Dipl.-Ldw. Dr. Heinrich Niehaus
Bundesforschungsanstalt für Kleintierzucht Celle (Direktor: Prof. Dr. Mehner)
„Das Blaue Jahrbuch“ 1965
Der Reiz der Kaninchenzucht besteht nicht in letzter Linie darin, dass sie dem Züchter die Möglichkeit gibt, schöpferisch tätig zu sein, d. h. nach eigenen Ideen mit Hilfe der Naturkräfte, speziell der Erbanlagen, neue Formen, Farben, Eigenschaften und Leistungen zu schaffen. Eine derartige Tätigkeit hat umso größere Aussicht auf Erfolg, sie befriedigt, umso mehr, je besser der Züchter die Kräfte und Gesetzmäßigkeit in der Natur kennt, je mehr er mit den Geheimnissen der Vererbung vertraut ist. Sie erhält in der heutigen Zeit der Automation und Fließbandarbeit eine besondere Bedeutung.
Es soll nun im Folgenden versucht werden, einige Erbfaktoren und ihre Wirkungen aufzuzeigen, über die in Züchterkreisen z. T. noch Unklarheiten oder sogar falsche Vorstellungen vorhanden sind.
Abb. 1: Schwarzloh-Rammler. Züchter: W. Strelow und Sohn, Ochsenfurt/Main
Lohfaktor und Lohfarbe
So dürfte z. B. nicht allgemein bekannt sein, dass die Lohzeichnung und die rötlichbraune Lohfarbe bei unseren Lohkaninchen (Abb. 1) zwei verschiedene Dinge sind, deren Anlagen unabhängig voneinander vererbt werden (allgemeine genetische Erbformel: g° y, y2, y3 …).
Die Lohzeichnung wird durch den Lohfaktor g° bewirkt, während die Lohfarbe durch die Wirkung der Gelbverstärker (y-Faktoren) entsteht. Zusammenhänge bestehen allerdings insofern, als die Lohfarbe beim Lohkaninchen nur an den durch den Faktor g° bewirkten gelbpigmentierten Stellen auftreten kann. Es ist aber durchaus möglich, Lohkaninchen, ohne y-Faktoren zu züchten, d. h. Tiere, die an den Zeichnungsstellen eine blasse gelbe Farbe aufweisen. Der Lohfaktor ist eine einfach mendelnde Anlage, die ohne Schwierigkeiten reinerbig züchten und auch auf mehrere Farbschläge z. B. schwarze, blaue oder braune, übertragen kann, wie das ja bereits in den anerkannten Schlägen Schwarzloh, Blauloh und Braunloh geschehen ist.
Abb. 2: Weißgrannen-Rammler. Züchter: Max Greiner, Plüderhausen.
Wildfarbige Lohkaninchen sind nicht möglich, weil go rezessiv (überdeckbar) gegenüber dem Wildfarbigkeitsfaktor G und ein alleles Gen zu G ist.
Das Zeichnungsmuster der Lohzeichnung, d. h. die Form und Ausdehnung der Zeichnungsmerkmale z. B. im Nacken, an der Brust, Nasenlöcher- und Ohreneinfassung, werden vermutlich zusätzlich durch mehrere im Einzelnen noch nicht näher bekannte Anlagen bewirkt. Die Verhältnisse dürften hier ähnlich sein wie bei den Punktschecken (Engl. Schecken, Riesenschecken usw.), bei denen das Zeichnungsmuster ja auch weitgehend variieren kann. Es ist deshalb sehr schwierig, Tiere mit konstant vererbendem Zeichnungsmuster zu züchten. Das ist nur durch langjährige Zuchtarbeit zu erreichen.
Die rötlich-braune Lohfarbe wird durch eine größere Anzahl von y-Faktoren Gelbverstärkern (y1, y2, y3. . .) her- vorgerufen. Je mehr y-Faktoren vorhanden sind, desto rötlicher wird die Lohe. Da die y-Faktoren sich unabhängig voneinander vererben, gilt für die Herauszüchtung einer kräftigen und konstant vererbenden Lohe das gleiche, was für das Zeichnungsmuster bereits gesagt wurde. Wessen Lohkaninchen nur über eine schwache Lohe verfügen, der wird am schnellsten durch mehrfache Einpaarung von Tieren mit kräftig ausgebildeter Lohe zum Ziele kommen. Im Notfalle können dazu auch Hasenkaninchen oder sogar Rote Neuseeländer verwandt werden, denn die Lohe beim Hasenkaninchen und die rötliche Fellfarbe beim Roten Neuseeländer beruhen ebenfalls auf der Wirkung der y-Faktoren. Bei der Einkreuzung derartiger Tiere, speziell von Roten Neuseeländern, läuft man allerdings Gefahr, die typische Form der Lohkaninchen zu verändern, ein Fehler, der nur schwer wieder zu beseitigen ist.
Alles in allem ist die Züchtung von Lohkaninchen mit allen rassischen Feinheiten nicht einfach, aber außerordentlich interessant.
Das Weißgrannenkaninchen (Abb. 2)
Wenn man den Lohfaktor g° mit dem Chinchillafaktor achi in reinerbiger Form kombiniert, so erhält man das Weißgrannenkaninchen, das sich vom Lohkaninchen im Wesentlichen dadurch unterscheidet, dass die Lohzeichnungsmerkmale und Leithaare bzw. Spürhaare bei Lohkaninchen gelb bzw. lohfarbig, beim Weißgrannenkaninchen dagegen weiß sind. Die weißen Abzeichen und Leithaare des Weißgrannenkaninchen werden durch ein Zusammenwirken des Chinchillafaktors achi mit dem Lohfaktor go bewirkt.
Durch go entstehen die gelben Zeichnungsmerkmale, durch achi wird der gelbe Farbstoff ausgelöscht, die Zeichnungsmerkmale bleiben aber erhalten. Das Weißgrannenkaninchen ist demnach ein Lohkaninchen, bei dem die Ausbildung des gelben Pigments durch den Chinchillafaktor unterdrückt ist (achiachigog°).
Diese genetischen Zusammenhänge sind im Deutschen Einheitsstandard leider zu wenig berücksichtigt worden. In Position 4 „Deckfarbe“ heißt es: „…Die weißgespitzten Grannen sollen das Deckhaar überragen und gleichmäßig verteilt hervortreten. Auch die Brust zeigt Silberung. Je ausgeprägter die langen weißgespitzten Grannen über den ganzen Rumpf verteilt in Erscheinung treten, umso wertvoller ist die Deckfarbe.“
Da die Forderung nach einer gleichmäßigen Verteilung der weißgespitzten Grannen es handelt sich dabei um eine besondere Form der Leithaare bzw. Spürhaare durch bloße Zuchtauswahl schwer realisierbar war und ist, haben findige Züchter gesilberte Kaninchen eingekreuzt. Damit ist aber ein neuer rassefremder Faktor in die Weißgrannenkaninchen hin- eingebracht worden, weil nämlich die Anlagen für Silberung (P1, P2, P3…) sowohl hinsichtlich ihrer Herkunft als auch in ihrer Wirkung etwas ganz anderes darstellen als die weißgespitzten Leithaare des Weißgrannenkaninchen.
Die durch die Silberungsfaktoren bedingten weißen Grannenspitzen verteilen sich über den ganzen Körper. Sie überragen das Deckhaar aber nicht, wie es der Standard vorschreibt. Die für das Weißgrannenkaninchen typischen weißgespitzten Leithaare bzw. Spürhaare sind länger als die Deckhaare, verteilen sich aber nicht gleichmäßig, sondern treten hauptsächlich an den Seiten der Tiere in Erscheinung. Es soll bei dieser Gelegenheit nicht darüber befunden werden, ob ein Weißgrannenkaninchen mit einer tiefschwarzen Decke und seitlich überstehenden weißgespitzten Leithaaren schöner ist als ein Tier mit zusätzlicher Silberung; das erstere ist aber das Natürlichere und entspricht der Herkunft dieser Rasse. Ich habe aber auf verschiedenen Schauen, vor allem auf der letzten Bundesschau 1963 in Oldenburg, festgestellt, dass die Tiere mit zusätzlichen Silberfaktoren höher bewertet wurden als die nicht gesilberten Tiere.
Ich hatte Gelegenheit, mit zwei international bekannten Preisrichtern und anerkannten Experten auf dem Gebiete der Rassekaninchenzucht, nämlich mit den Herren Fritz Schaedtler, Rotterdam, und Fritz Joppich, Brieselang, über das Problem der Weißgrannenzucht zu sprechen. Beide Herren vertraten die Meinung, dass Silberfaktoren als rassefremde Erbanlagen nicht in die Weißgrannenkaninchen hineingehören und dass in einem für später vorgesehenen Europastandard die natürliche Form, d. h. einfarbige Decke mit seitlich hervortretenden weißen Leithaaren in Frage käme, wie sie bereits heute in Holland und anderen Ländern verlangt wird.
Abb. 3: Helle Großsilber-Rammler. Züchter: Georg Kobohm, Schöningen.
Silberungsfaktoren (P1, P2, P3…]
Es handelt sich dabei um dominante (überdeckende) Anlagen, welche die weißen Spitzen an den Grannen unserer gesilberten Rassen (beim Hellen Großsilber -Abb. 3- bei den verschiedenen Farbschlägen der Kleinsilber und beim Meißener Widder) hervorrufen.
Es gibt mehrere Silberungsfaktoren, die sich in ihrer Wirkung ergänzen und verstärken. Je mehr Silberungsfaktoren ein Tier besitzt, desto heller wird die Decke. Durch eine verschieden starke Dosierung dieser Anlagen lässt sich eine ununterbrochene Variationsreihe von Tieren mit nur ganz wenig weißgespitzten Grannenhaaren bis zu solchen, die eine fast weiße Decke aufweisen, erzielen. Die Farbe der Unterwolle wird dadurch nicht beeinflusst. Da die Anlagen für Silberung sich unabhängig voneinander vererben, ist es schwer, alle Faktoren in reinerbiger Form zu erhalten, so dass sich hinsichtlich der Schattierung auch innerhalb des gleichen Farbenschlages, oft sogar innerhalb des gleichen Wurfes mehr oder weniger große Streuungen ergeben, die durch Zusammenstellung zueinander passenden Partnern immer wieder ausgeglichen werden müssen. Für die Züchtung möglichst konstant vererbender Stämme ist es am besten, Tiere mit der gewünschten Schattierung auszuwählen und mit gleichen Partnern zu paaren.
Für Züchter, die gern experimentieren, sei darauf hingewiesen, dass eine Einkreuzung gesilberter Rassen in nicht gesilberte nur dann empfohlen werden kann, wenn als Endziel gesilberte oder weiße Tiere erzeugt werden sollen. In allen anderen Fällen ist vor derartigen Maßnahmen zu warnen. Es ist nämlich außerordentlich schwierig und langwierig, einmal vorhandene Silberungsfaktoren wieder herauszuzüchten, weil es sich dabei um mehrere getrennt voneinander mendelnde Faktoren handelt. Das gilt natürlich auch für die Weißgrannenkaninchen, die bereits Silberungsfaktoren besitzen.
Das Alaskakaninchen, das bereits 1907 aus Schwarzsilber und anderen Rassen herausgezüchtet wurde, zeigt noch heute durch das Auftreten von weißen Stichelhaaren in der schwarzen Decke seine Herkunft und ist nur schwer von diesem „Schönheitsfehler“ zu befreien. Werden gesilberte Tiere mit nicht gesilberten Partnern gepaart, so sind die Jungtiere in der Regel gesilbert, jedoch schwächer als der gesilberte Elter.
Schwarzgrannenkaninchen Abb. 4: Schwarzgrannen-Häsin. Diese Neuzüchtung wurde in der BFAK Celle entwickelt.
Ein Gegenstück zu den Silberungsfaktoren sind die Anlagen für dunkle Grannenspitzen, die u. a. bei der in der Bundesforschungsanstalt für Kleintierzucht in Celle entwickelten Neuzüchtung, den Schwarzgrannenkaninchen, vorkommen (Abb. 4). Während nämlich die gesilberten Grannen an der Spitze farblos sind und im unteren Teil die Unterfarbe bei den betreffenden Rassen aufweisen, besitzen die Schwarzgrannenkaninchen eingestreute Grannenhaare mit dunkel gefärbten Grannenspitzen und einem farblosen Unterteil.
Solche dunkelgespitzte Grannen gibt es auch bei anderen Rassen, z. B. beim Hellen Großsilber-Kaninchen, beim Chinchilla u. a. Sie bewirken beim Hellen Großsilber den sogenannten Stich, dessen Ausprägung und Gleichmäßigkeit bei der Bewertung dieser Rasse eine Rolle spielt. Beim Hellen Großsilber finden wir also weiß- und dunkelgespitzte Grannen nebeneinander. Die weißgespitzten Grannen sind dabei zahlenmäßig stärker vertreten als die dunklen.
Über die Vererbung der dunkelgespitzten Grannen ist aus der Literatur wenig bekannt. Auf Grund eigener Beobachtungen möchte ich aber annehmen, dass wie bei den Silberungsfaktoren mehrere Gene für die Pigmentierung der Grannenspitzen verantwortlich sind. Die Dichte, Anzahl und Anordnung dieser Grannen kann bei den einzelnen Tieren recht unterschiedlich sein. Beim Schwarzgrannenkaninchen traten in unserer Zucht sowohl fast weiße Tiere auf, die nur ganz wenige Grannen mit dunklen Spitzen aufwiesen, als auch solche, bei denen das an sich weiße Fell mit einem Schleier dunkelgespitzter Grannen überzogen war. Mehrere Zwischenstufen wurden ebenfalls beobachtet.
Zur Züchtung des Schwarzgrannenkaninchens sei noch erwähnt, dass dieses aus einer reinerbigen Kombination des Chinchillafaktors (achi) mit dem Faktor für gelbe Fellfarbe (b) entstanden ist und deshalb durch die genetische Formel achiachibb symbolisiert wird.
Weiße Tiere von farbigen Eltern
Es ist eine besonders für den genetisch vorgebildeten Kaninchenzüchter interessante Erscheinung, dass man aus der Kombination von zwei reinerbig farbigen Tieren weiße Nachkommen erzeugen kann. Weiße Tiere treten allerdings erst in der zweiten Generation und nur zu rd. 6 Prozent in Erscheinung. Wenn man die Ausgangstiere Rote Neuseeländer und Großchinchilla miteinander kreuzt, so ist die erste Generation hasenfarbig. Bei der Paarung dieser hasenfarbigen Tiere untereinander, fallen, wenn man eine genügend große Zahl von Ausgangstieren verwendet oder Glück hat, neben hasenfarbigen, chinchillafarbigen und rötlichgelben auch weiße Jungtiere mit dunklen Augen und mehr oder weniger dunklen Grannenspitzen. Die weißen Tiere sind alle reinerbig in der Fellfarbe. Sie ergeben, wenn man sie miteinander paart, ausschließlich weiße Tiere wie ihre Eltern. Von den hasenfabigen, die zahlenmäßig rd. 57 Prozent ausmachen, sind rd. 11 Prozent reinerbig, alle anderen spalterbig. Von den rd. 19 Prozent chinchillafarbigen und rd. 19 Prozent rötlich gelben Tieren sind rd. 33 Prozent reinerbig.
Abb. 5: Weiße Wiener-Häsin mit Jungtieren. Die Jungen stammen aus einer Kreuzung der Weißen Wiener-Häsin mit einem Angora- Rammler.
Am äußeren Erscheinungsbild lassen sich die reinerbigen Tiere nicht von den spalterbigen unterscheiden.
Das Entstehen weißer Nachkommen aus den genannten farbigen Ausgangstieren ist wie folgt zu erklären: Durch den Chinchillafaktor achi wird der gelbe Farbstoff des Roten Neuseeländers ausgelöscht, so wie das ja auch beim Chinchilla-Kaninchen der Fall ist, das ein grauwildfarbiges Tier ohne gelbes Pigment darstellt. Der Faktor für gelbe Fellfarbe (b) lässt in reinerbiger Form nur die Ausbildung des gelben Farbstoffes zu. Alle anderen Pigmente werden unterdrückt. So kommt es also, dass bei einer reinerbigen Kombination von achi mit b weder für den gelben Farbstoff noch für andere Pigmente eine Ausbildungsmöglichkeit gegeben ist. Derartig veranlagte Tiere müssen demnach weiß sein. Eine Ausnahme bilden die dunkelpigmentierten Grannenspitzen und die Iris des Auges, in denen Pigment gebildet werden kann.
Farbige Nachkommen von weißen Eltern
Wenn im Vorhergehenden dargestellt wurde, dass man durch eine Kombination von bestimmten Erbanlagen farbiger Tiere das Pigment zum Verschwinden bringen kann, so soll im Folgenden an einem Beispiel gezeigt werden, dass aus reinerbig weißen Tieren farbige Nachkommen erzeugt werden können, und zwar gleich in der ersten Generation. Werden albinotische Tiere (z. B. Weiße Neuseeländer, Angora, Weiße Riesen, Rotaugen-Hermelin u. a. m.) mit leuzistisch-(blau- äugig-)weißen Partnern (z. B. Weißen Wienern, Blauaugen- Hermelin) gepaart, so ist die erste Generation ausschließlich farbig. Dabei können alle möglichen Fellfarben in Erscheinung treten. Wir erhielten z. B. aus der Paarung von Weißen Wienern mit Angorakaninchen eisengraue, graue, schwarze, blaue und gelbe Jungtiere, die zu einem großen Teil Holländerabzeichen aufwiesen (Abb. 5).
Für diese für den Nichtfachmann erstaunliche Erscheinung gibt es folgende Erklärung: Albinotische Kaninchen haben die Erbformel aaXX…, leuzistische Tiere werden durch die Erbformel AAxx… charakterisiert. A und X sind dominante (überdeckende) Anlagen, die beide vorhanden sein müssen, wenn überhaupt Pigment im Haarkleid der Kaninchen ausgebildet werden soll. Die Art des Pigmentes, d. h. die Fellfarbe wird von den Farbfaktoren BCD bestimmt. Fehlt nun einer der Grundfaktoren A oder X, so können trotz Vorhandenseins der Farbfaktoren keine Farbstoffe im Fell gebildet werden. Beispiele hierfür sind die Albinos (aaXX) und die leuzistischen Tiere (AAxx). Kreuzt man nun albinotische mit leuzistischen Kaninchen, so erhalten die Nachkommen vom albinotischen Partner das X und vom leuzistischen Partner das A. Da beide Anlagen dominant sind und deshalb auch in spalterbiger Form wirksam werden, muss bei den Kreuzungstieren eine Ausbildung des Haarpigmentes erfolgen. Welche Farbe in Erscheinung tritt, lässt sich vorher nicht sagen, weil die Farbfaktoren bei den weißen Tieren unterschiedlich sein können und nicht äußerlich erkennbar in Erscheinung treten.
Ich habe in den vorstehenden Ausführungen versucht, einen kleinen Einblick in die Wunderwelt der Vererbung zu geben und aufzuzeigen, dass gerade das Kaninchen sich für Experimente auf dem Gebiete der Vererbung ganz besonders eignet. Ich habe mich ferner bemüht, auch den Rassezüchtern und Rasseliebhabern einige Erbvorgänge zu erklären, die ihm vielleicht bei seinen züchterischen Bemühungen nützlich sein können.
Es würde mich freuen, wenn es mir durch meine Ausführungen gelungen sein sollte, das Interesse der Kaninchenzüchter an den gleichermaßen interessanten und wichtigen Problemen der Vererbung zu erhöhen und die Züchter zu fruchtbaren Diskussionen über die angeschnittenen Probleme anzuregen.
