Züchtungsverfahren bei Kaninchen

Dr. Heinrich Niehaus – „Das Blaue Jahrbuch“ 1978

Einleitung

Züchten ist eine vom Züchter gesteuerte Fortpflanzung mit bestimmten Zuchtzielen. Eine Veränderung der Erbanlagenkombinationen und eine Verbesserung in gewünschter Richtung ist deshalb möglich, weil kein Kaninchen einem anderen völlig gleich ist. Das gilt in allen Fällen für den Phaenotypus (Erscheinungsform) und – abgesehen von eineiigen Zwillingen und Extremfällen – auch für den Genotypus (Erbform).

Diese erblich bedingte Ungleichheit ist primär durch Mutationen (Veränderung des Erbgutes) hervorgerufen worden. Mutationen haben bei der Entstehung der Arten im Verlaufe der vor über 3 Milliarden Jahren begonnenen Entwicklungsgeschichte lebender Strukturen eine entscheidende Rolle gespielt. Auch heute finden innerhalb der verschiedenen Tier- und Pflanzenarten fortlaufend Veränderungen am Erbgut statt. Diese sind aber im Allgemeinen so beschaffen, dass sie den Grundcharakter einer Art (hier der Kaninchen) nicht verändern.

Der Züchter hat nun die Möglichkeit, die zahllosen beim Kaninchen vorhandenen erblich bedingten Ungleichheiten züchterisch dadurch auszunutzen, dass er versucht, gewünschte Erbanlagen, die zunächst getrennt bei verschiedenen Tieren vorhanden sind, durch Paarung entsprechender Eltern miteinander zu kombinieren und unerwünschte von den gewünschten zu trennen.

Ein paar einfache Beispiele:

Kombination einer guten Körperform mit einer bestimmten Fellfarbe und Fellqualität, hohe Wolleistung bei Angorakaninchen mit guter Fruchtbarkeit, gute Zeichnungsmerkmale bei Schwarzloh mit eine Verbesserung der Lohe, Ausmerzung des Langhaarfaktors, Albinofaktors, krankmachender Anlagen usw. (vergl. Kombinationskreuzung).

Die ursprünglich durch Mutationen hervorgerufenen Unter- schiede werden noch fortlaufend dadurch verstärkt, dass bei der Reifungsteilung der Geschlechtszellen (Ei- und Samenzellen) eine beliebige Umgruppierung der Chromosomen (Träger der Erbanlagen) stattfindet, wodurch Tiere mit völlig neuen, bisher nie vorhandenen Erbanlagenkombinationen entstehen. Diese durch Mutationen und Austausch der Chromosomenpaare bei der Reduktions- oder Reifungsteilung hervorgerufene Mannigfaltigkeit eröffnet dem Züchter unerschöpfliche Möglichkeiten, sein Tiermaterial durch züchterische Maßnahmen in gewünschter Weise zu verändern und entsprechend seinen Zuchtzielen zu verbessern.

Zuchtziele

Für Rassekaninchenzüchter, zu denen wohl die meisten Leser dieses Artikels gehören, spielt die Schönheit der Tiere, die für sie durch eine möglichst gute Ausprägung der im Standard für die verschiedenen Rassen präzisierten Rassemerkmale gekennzeichnet ist, eine wichtige Rolle. Angorakaninchenzüchter streben nach einer Verbesserung der Wolleistung, wobei nicht nur die Wollmenge, sondern auch die Wollbeschaffenheit eine große Bedeutung besitzt. Letztere sind variable Größen, weil sie sich nach den unterschiedlichen und sich ändernden Anforderungen der die Wolle verarbeitenden Industrie richten. Während z. B. für die Herstellung von Angorapullovern lange und grannenreiche Wolle verlangt wurde, wird heute für die im Vordergrund stehende Verarbeitung zu Gesundheitswäsche feine, grannenarme Angorawolle benötigt. Das gilt insbesondere für die nach modernen Spinnverfahren hergestellten feinen Garne für modische Unterwäsche, Strumpfhosen und feine, leichte Tuche.

Bei Fleischkaninchenzüchtern steht die rationelle Erzeugung von hochwertigem Kaninchenfleisch im Vordergrund. Hierfür sind eine möglichst große Zahl aufgezogener Jungtiere, eine gute Futterverwertung, Jugendwüchsigkeit, geringe Ausschlachtungsverluste und gute Fleischqualität anzustreben.

An Versuchstieren, die z. B. für die Prüfung von Medikamenten, serologischen Versuchen, Transplantationsversuchen u. a. vorgesehen sind, werden spezielle, jeweils auf die Art der Versuche bezogene Eignungseigenschaften verlangt.

Grundvoraussetzungen bei allen genannten Gruppen sind robuste Gesundheit, Fruchtbarkeit, Milchleistung und Muttereigenschaften bei den Zuchthäsinnen sowie Temperament und gute Samenqualität bei den Rammlern.

Züchtungsverfahren

Zur Erreichung der oben erwähnten Zuchtziele stehen dem Züchter mehrere Züchtungsverfahren zur Verfügung. Welche Verfahren jeweils am günstigsten sind, wird durch die Zuchtziele und die vorhandenen Möglichkeiten (z. B. Tierzahl, Arbeitskräfte, Ställe u. a.) bestimmt.

Einteilung der Zuchtmethoden

nach Haring und Gruhn in Comberg 1971 und Niehaus 1975

1. Zuchtmethoden zur genetischen Verbesserung von Populationen unter Ausnutzung der Elternnachkommenähnlichkeit

a) innerhalb der Population

Reinzucht

Inzucht

b) zwischen verschiedenen Populationen

Verbesserungs- bzw. Kombinationskreuzung

Verdrängungskreuzung

Artkreuzung

2. Zuchtmethoden zur Erzeugung von Gebrauchstieren unter zusätzlicher systematischer Ausnutzung der allgemeinen und speziellen Kombinationseignung von Zuchtlinien

a) spezifische Ein- und Mehrfachkreuzung (diskontinuierliche Gebrauchskreuzung ohne Weiterzucht mit Kreuzungstieren)

Linienkreuzung

Inzucht-Linienkreuzung

Rassenkreuzung

b) Wechsel- oder Rotationskreuzungen (kontinuierliche Gebrauchskreuzungen mit Weiterzucht von Kreuzungstieren)

c) Selektionsmethoden zur langfristigen Ausnutzung der all- gemeinen und speziellen Kombinationseignung von Populationen

rückgreifende Selektion für spezielle Kreuzungseignung

reziproke, rückgreifende Selektion für allgemeine und spezielle Kreuzungseignung

Reinzucht

Nach der oben angegebenen Definition versteht man unter „Reinzucht“ Paarungen innerhalb einer Population. Als Population bezeichnet man die Gesamtheit einer Art in einem umgrenzten Gebiet (das gilt bei Kaninchen hauptsächlich bei wildlebenden Tieren). Zu einer Mendelpopulation gehören Individuen, die einen gemeinsamen Bestand von Erbfaktoren (Gen-Pool) besitzen. Das deckt sich z. T. mit dem Begriff „Rassen“, deren Zugehörigkeit ja eine Gemeinsamkeit in den die jeweilige Rasse bestimmenden Erbanlagen voraussetzt. Der Rassezüchter spricht deshalb von Reinzucht, wenn Paarungen innerhalb derselben Rasse vorgenommen werden, z. B. Weiße Wiener mit Weißen Wienern, Rote Neuseeländer mit Roten Neuseeländern usw.

In der Fleisch- und Versuchskaninchenzucht, in der nicht so sehr die Rassemerkmale, sondern bestimmte Leistungen (z. B. Fruchtbarkeit, Aufzuchtleistungen, Jugendwüchsigkeit) und bestimmte in der Versuchskaninchenzucht gewünschte Eigenschaften im Vordergrund stehen, ist der Begriff „Reinzucht“ weiter einzuengen. Hier kommt es in erster Linie darauf an, dass die Tiere in ihren Leistungsanlagen weitgehend reinerbig sind. Diese Einschränkung ist hinsichtlich der im Folgenden noch zu besprechenden Linienkreuzungen erforderlich.

Da die Rassemerkmale nur selten mit den Leistungsanlagen gekoppelt sind und die Leistungsanlagen innerhalb der verschiedenen Rassen erheblich streuen, gibt es Linien derselben Rasse, die bei Paarungen von Tieren verschiedener Linien deutlich erkenn- bare Kreuzungseffekte aufweisen (vergl. Kapitel „Kreuzungszucht“).

Es sei noch darauf hingewiesen, dass der in der Praxis verwendete Begriff „Reinzucht" sich von „Reinzucht" im wissenschaftlichen Sinne unterscheidet. Letzterer setzt das Vorhandensein von Individuen voraus, die in allen Erbanlagen homozygot (reinerbig) sind. Eine 100%ige Reinerbigkeit, wie sie bei selbstbefruchtenden Pflanzen, die Mendel für seine Kreuzungsversuche verwendete, vorkommt, ist bei sich geschlechtlich vermehrenden Individuen, also auch beim Kaninchen, nicht zu erreichen. Wir haben es in der praktischen Zucht immer mit mehr oder weniger spalterbigen und genetisch unterschiedlichen Tieren zu tun.

Inzucht

Inzucht ist die Paarung von miteinander verwandten Tieren. Die von Löhner (1929) präzisierten 6 Inzuchtgrade, die als Ehehindernis beim Menschen eine Rolle spielen, sind nomineller Natur. Sie können das genetische Verwandtschaftsverhältnis nur im Durchschnitt großer Zahlen charakterisieren. Im Einzelnen können erhebliche Abweichungen auftreten, so dass z. B. Tiere des 3. Grades u. U. mehr gleiche Gene besitzen können als solche des 2. Grades usw. In den Einzelfällen werden die Verhältnisse umso ungenauer, je niedriger der Verwandtschaftsgrad ist. Genau bekannte genetische Beziehungen gibt es nur zwischen den Eltern und ihren Kindern. Alle Kinder erhalten nämlich 50% ihrer Erbanlagen vom Vater und 50% von der Mutter. Das verwandtschaftliche Verhältnis der Kinder untereinander kann dagegen recht unterschiedlich sein. In Extremfällen können einerseits zwei Geschwister genetisch völlig identisch sein, wie das z. B. auch bei eineiigen Zwillingen der Fall ist, andererseits ist es theoretisch auch denkbar, dass zwei Vollgeschwister überhaupt keine gemeinsamen Gene besitzen. Aus Platzgründen muss hier auf eine nähere Erläuterung dieser extremen Möglichkeiten, die für die Praxis wegen ihrer Seltenheit keine Rolle spielen, verzichtet werden. Der Züchter sollte allerdings wissen, dass auch unter Vollgeschwistern z. T. erhebliche Unterschiede in ihrem Erbgut vorhanden sein können, und zwar umso mehr, je weniger der betreffende Stamm durchgezüchtet ist.

Wirkungen der Inzucht

Inzucht ist seit eh und je ein unentbehrliches Instrument in der Tierzucht bei der Herauszüchtung gesunder, leistungsfähiger und schöner Einzeltiere und Populationen gewesen. Auch in der Kaninchenzucht (Rasse- und Leistungszucht) kommt man ohne Inzucht nicht aus. Da Inzucht jedoch nicht nur erwünschte, sondern auch unerwünschte Wirkungen und Gefahren mit sich bringt, darf man sie nicht wahllos anwenden. Umfang und gesundheitliche Beschaffenheit des Tiermaterials, die Kenntnisse und Erfahrungen des Züchters auf diesem Gebiet und die Zuchtziele spielen dabei eine wichtige Rolle. Oft müssen vorübergehend Leistungsabfall, erhöhte Tierverluste und geldliche Einbußen in Kauf genommen werden, um das gesteckte Ziel zu erreichen.

Erwünschte Wirkungen der Inzucht

1. Schaffung einheitlicher, konstant vererbender Stämme

2. Ausmerzung unerwünschter rezessiver (überdeckbarer) Anlagen

3. Eignung von Inzuchtstämmen für Gebrauchskreuzungen

Unerwünschte Wirkungen der Inzucht

4. Auftreten von Inzuchtdepressionen und erhöhten Tierverlusten

5. Genverarmung

6. Rückgang des Selektionseffektes

zu 1.: Da bei Verpaarungen miteinander verwandter Tiere die Reinerbigkeit der Nachkommen in Abhängigkeit vom Inzuchtgrad

Abb. 1: Das von Wright entwickelte Diagramm zeigt die prozentuale Steigerung der Reinerbigkeit bei Verwendung verschiedener Paarungssysteme bei Hühnern (im Prinzip vergleichbar mit Kaninchen). Oben ist die jeweilige Anzahl der Generationen, auf der rechten Seite der erreichbare Höchstwert der Reinerbigkeit bei den einzelnen Systemen angegeben.

(vergl. Abb. 1) ansteigt, lassen sich durch Inzucht Stämme züchten, die in ihrem Aussehen ausgeglichen sind und sich weitgehend konstant vererben. Eine fortlaufende strenge Auslese auf die ge- wünschten Merkmale und Eigenschaften ist dabei unerlässlich. Derartige Stämme sind sowohl für die weitere Zuchtplanung als auch für die Ausstellung von Sammlungen und beim Verkauf der Tiere von großer Bedeutung.

Aus Abb. 1 ist zu erkennen, dass der Anstieg des Reinerbigkeitsgrades von den angewendeten Paarungssystemen abhängig ist. Er erfolgt am schnellsten bei der Verpaarung von Vollgeschwistern (Kurve 2). Eine 100% ige Reinerbigkeit, wie sie bei selbstbefruchtenden Pflanzen (Kurve 1) möglich ist, wird aber bei sich geschlechtlich vermehrenden Individuen selbst bei beliebiger Fortsetzung strengster Inzucht niemals erreicht. Die Kurve (2) steigt zunächst schnell an, flacht dann aber zunehmend ab, um bei der 16. Generation ihr Maximum zu erreichen. In der Praxis ist eine über viele Generationen fortgesetzte Bruder-Schwester-Paarung nur dort zu empfehlen, wo große Tierzahlen zur Verfügung stehen, weil mit einer Verminderung der Fruchtbarkeit, hohen Tierverlusten und dem Aussterben vieler Stämme gerechnet werden muss. Es sei noch erwähnt, dass die in Abb. 1 für das Huhn ermittelten Werte mit den beim Kaninchen zu erwartenden vergleichbar sind.

zu 2.: Zum besseren Verständnis der Zusammenhänge er- scheinen mir einige Vorbemerkungen erforderlich:

Alle Erbanlagen sind in den Körperzellen paarig vorhanden. Der eine Partner stammt vom Vater, der andere von der Mutter. Solche zueinander gehörenden Gene (Allele), die für die Ausprägung eines bestimmten Merkmals zuständig sind, können gleich oder ungleich sein, z. B. für Langhaar oder Normalhaar. Ist von ungleichen Genen eines Allelpaares eines rezessiv (überdeckbar) und das andere dominant (überdeckend), so tritt nur die Wirkung des dominanten Gens in Erscheinung. So ist z. B. der Faktor für Normalhaar (V) dominant über den für Langhaar (v). Spalterbige Vv-Tiere sind deshalb im Erscheinungsbild normalhaarig. Sie enthalten aber auch die Anlage für Langhaar in verdeckter Form. Der dominante Partner kann seine Wirkung sowohl in reinerbiger als auch in spalterbiger Form (hier VV u. Vv) entfalten. Rezessive Anlagen treten nur in reinerbiger Form (hier vv) in Erscheinung.

Bei unerwünschten rezessiven Genen kann es sich um rassefremde Anlagen (z. B. Langhaarfaktor, Albinofaktor) oder, was weit gefährlicher ist, um letale oder semiletale Gene_(letal = tödlich) handeln. Letale Gene bewirken in reinerbiger Form ein Abterben der Feten im Mutterleib oder ein Verenden der Jungtiere kurz nach der Geburt. Sub- oder semiletale Anlagen führen zu einer Verminderung der Lebenskraft (Vitalität).

Beispiele: Der Zwergfaktor – nicht zu verwechseln mit den Anlagen für kleine Kaninchen (Zwerge) – bewirkt in reinerbiger Form das Auftreten besonders kleiner, nicht lebensfähiger Jungtiere. Er kommt in erster Linie bei Zwergkaninchen, aber auch bei anderen Rassen vor.

Die sog. „langen Zähne“, die eine normale Futteraufnahme in zunehmendem Maße erschweren und schließlich ganz verhindern, werden durch eine erblich bedingte Verkürzung des Oberkiefers bewirkt. Ein anderer Semiletalfaktor ist mit der Anlage für Punktscheckung gekoppelt, d. h. er befindet sich im selben Chromosom und wird deshalb immer mit dem Scheckungsfaktor vererbt. Da reinerbige Punktschecken, z. B. Englische Schecken, Deutsche Riesenschecken u. a. besonders anfällig gegen Erkrankungen sind und nur selten bis zur Geschlechtsreife kommen, werden Punktschecken nur in spalterbiger Form gezüchtet. Dabei spielt auch die Tatsache eine Rolle, dass spalterbige Typenschecken ein wesentlich schöneres Zeichnungsmuster aufweisen als die reinerbigen Weißlinge oder Chaplins.

Da bei Inzucht die Wahrscheinlichkeit, dass unerwünschte rezessive Gene reinerbig werden und dadurch in Erscheinung treten, größer ist als bei Fremdpaarungen, bietet sie eine Möglichkeit, den Stamm nach und nach von Letalfaktoren und rassefremden Anlagen zu befreien. Besteht jedoch Verdacht auf das Vorhandensein bestimmter rassefremder Anlagen, so führen Reinerbigkeitsprüfungen schneller zum Ziel.

zu 3.: Ingezüchtete und auf Leistung (Fruchtbarkeit, Aufzuchtleistung; Fleisch- bzw. Wolleistung und Gesundheit) selektierte Stämme können als Grundlage für die Herstellung von Gebrauchskreuzungen und Inzuchthybriden dienen (s. dort).

Unerwünschte Wirkungen der Inzucht

zu 4.: Es ist eine Erfahrungstatsache, dass bei häufiger strenger Inzucht, früher oder später, meist unerwünschte Erscheinungen, wie verminderte Fruchtbarkeit, erhöhte Anfälligkeit gegen Krankheiten, Missbildungen, Blindheit, Rückgang der Körpergewichte u. a. auftreten. Man nennt solche Erscheinungen Inzuchtdepressionen. Schwierigkeiten ergeben sich oft schon bei den Paarungen (mangelnde Paarungsbereitschaft bei den Häsinnen, Trägheit der Rammler u. a.). Die Trächtigkeitsrate der Häsinnen geht zurück.

Manche Häsinnen werden unfruchtbar. Bei den erhaltenen Würfen ist eine Verringerung der Wurfstärke festzustellen, Fehlgeburten häufen sich. Milchleistung und Mutterinstinkte lassen nach, Verluste an Jung- und Alttieren nehmen zu. Diese negativen Erscheinungen zeigen sich nicht bei allen Tieren und bei den betroffenen nicht in gleichem Maße. Die Beschaffenheit des Ausgangsmaterials und die Strenge der Selektion spielen dabei eine wichtige Rolle. Es gibt Stämme, die bei strenger Selektion auch nach vielen Generationen keine ins Gewicht fallenden Inzuchtschäden aufweisen, während andere schon nach wenigen Generationen aussterben. Wir haben bei Angorakaninchen beobachtet, dass bei einigen Stämmen die Wolleistung bei den ersten Inzuchtgenerationen sogar eine Steigerung aufwies. Die Ursachen für das Auftreten von Inzuchtdepressionen und die dabei möglichen Zusammenhänge bedürfen noch einer weiteren Klärung. Man darf annehmen, dass eine Erhöhung des Reinerbigkeitsgrades letaler und semiletaler Gene dabei eine wichtige Rolle spielt. Da bei Kreuzungen ingezüchteter, zueinander passender Linien eine sprunghafte Steigerung der Gesundheit, Fruchtbarkeit und der Leistungen eintritt, wird vermutet, dass bestimmte Gene in spalterbiger Form eine höhere Leistung bewirken als in reinerbiger, so dass reinerbige den spalterbigen auf diesem Gebiete unterlegen sind.

zu 5.: Die Inzucht bietet, wie im Vorhergehenden dargestellt, einerseits die Möglichkeit, letale und andere unerwünschte Erbanlagen sichtbar zu machen und ihre Träger auszumerzen. Mit den unerwünschten werden aber auch manche erwünschten Erbanlagen, die sich in den ausgemerzten Tieren befinden, aus dem Inzuchtstamm entfernt, so dass insgesamt eine Genverarmung eintritt.

zu 6.: Dadurch wird der Selektionseffekt mehr und mehr herabgesetzt. Mit zunehmender Reinerbigkeit wird es deshalb immer schwieriger, Veränderungen und Verbesserungen durch züchterische Maßnahmen zu erreichen. Haben sich trotz sorgsamer Selektion Fehler eingeschlichen, so sind diese oft nur durch Einpaarung von blutsfremden Tieren, welche die im Inzuchtstamm vorhandenen Fehler nicht aufweisen, zu verbessern. Wenn genügend Stallraum vorhanden ist, kann es nützlich sein, mehrere Zuchtgruppen nebeneinander zu entwickeln, um nötigenfalls geeignet erscheinende Tiere einer Gruppe in eine andere einzupaaren und damit den züchterischen Spielraum zu erweitern. In diesem Zusammenhang sei noch darauf hingewiesen, dass die phänotypisch besten Tiere einer Inzuchtgruppe häufig den größten Spalterbigkeitsgrad aufweisen.

Geschlossene Zucht

Das Ziel der „geschlossenen Zucht“, bei der auf die Einpaarung fremder Tiere verzichtet und nur innerhalb einer geschlossenen Gruppe gezüchtet wird, besteht darin, einen hohen Grad von Reinerbigkeit in bestimmten Merkmalen zu erreichen, dabei aber noch eine ausreichende Anzahl von Erbanlagen in spalterbiger Form zu erhalten, um hohe Verluste und Leistungsabfall zu vermeiden. Die Paarungen werden dabei nach einem vorher aufgestellten Plan so vorgenommen, dass über möglichst viele Generationen strenge Inzucht vermieden wird. Trotzdem kommt man von Generation zu Generation zu einer ansteigenden Verwandtschaft, weil die besten Tiere, die man für die Nachzucht auswählt, meist von wenigen Elternpaaren abstammen. Trotzdem lässt sich dieses Zuchtverfahren meist über viele Generationen durchführen, ohne dass Inzuchtdepressionen in nennenswertem Umfange in Erscheinung treten.

Es ist besonders für die Rassezucht, bei der die Ausprägung der Rassemerkmale im Vordergrunde steht, geeignet. Es kann z. B. auch den Züchtern von Zeichnungsrassen (Punktschecken, Holländerschecken u. a.) bei der Verbesserung und ausreichend konstanten Vererbung der Zeichnungsmuster gute Dienste leisten, wenn man fortlaufend aus den zunächst noch recht heterogenen Nachkommen immer wieder Tiere mit den besten Zeichnungsmustern miteinander paart und dabei engste Inzucht möglichst vermeidet. Hierzu sei noch erwähnt, dass z. B. die Punktzeichnung (Engl. Schecken, Deutsche Riesenschecken, Holländerschecken) zwar auf der Wirkung eines einzigen dominanten Faktors (K) beruht, dass aber das Zeichnungsmuster (Ausprägung des Aalstriches, der Kopf- und Seitenzeichnung) durch das Zusammenwirken vieler im einzelnen unbekannter Gene bewirkt wird. Die Spalterbigkeit im Zeichnungsfaktor K spielt dabei nur eine untergeordnete Rolle.

Die geschlossene Zucht eignet sich auch für die Entwicklung von Passerlinien, deren Kreuzungstiere in der Erwerbstierhaltung als Gebrauchskreuzungen oder in der Rassezucht als Ausgangstiere für den Aufbau neuer hochwertiger Stämme verwendet werden können. Die geschlossene Zucht kann mit einer relativ geringen Zahl von Ausgangstieren erfolgreich durchgeführt werden, weil die Verluste erheblich geringer sind als bei einer fortlaufenden Inzestzucht. 50 Häsinnen und 10 möglichst blutsfremde Rammler bieten eine günstige Ausgangsbasis. Man teilt diese Tiere zunächst am besten in 5 Gruppen mit je 2 Rammlern und 10 Häsinnen auf. Von Generation zu Generation wechseln nun die Rammler oder die Besten ihrer männlichen Nachkommen die Zuchtgruppe. Die Auswahl erfolgt je nach dem Zuchtziel, nach den gezeigten Leistungen oder/und den Rassemerkmalen. Man kann auf diese Weise nach etwa 10 Generationen einen ausgeglichenen Stamm erhalten, mit dem man theoretisch beliebig lange weiterzüchten kann, ohne größere Verluste durch Inzuchtdepressionen befürchten zu müssen.

Bei der Züchtung von Rassekaninchen, besonders bei einfarbigen Rassen, kann man dieses Zuchtverfahren auch mit weniger Ausgangstieren, z. B. 10 Häsinnen und 5 blutsfremden Rammlern, mit Erfolg durchführen. Die Selektionsmöglichkeiten sind in solchen Fällen allerdings erheblich geringer, das Risiko bei auftretenden Pannen, z. B. durch Krankheiten, ist dagegen erhöht. In solchen Fällen sind Korrekturen im Zuchtschema erforderlich.

Fremdzucht

Unter diesem in der Kaninchenzucht vielfach verwendeten Begriff versteht man Verpaarungen von nicht miteinander verwandten Tieren derselben Rasse. Die Fremdzucht beginnt dort, wo die Inzucht aufhört. Da die genetische Verwandtschaft (Anzahl gleicher Gene) beim Einzeltier oft erheblich von der nominellen Verwandtschaft abweichen kann, ist eine strenge Trennungslinie zwischen Inzucht und Fremdzucht nicht möglich. Für Kaninchenzüchter mit kleinen Tierzahlen und noch mangelnden genetischen Kenntnissen und züchterischen Erfahrungen ist Fremdzucht mit dem geringsten Risiko behaftet. Inzucht kann aber auch hier in solchen Fällen empfohlen werden, in denen besonders wertvolle Elterntiere mit guter Vererbung zur Verfügung stehen. Man paart dann einmal oder mehrmals auf den wertvollen Elternteil zurück, um dessen Erbanlagen möglichst weitgehend in den Nachkommen zu konzentrieren. Bruder-Schwester-Paarungen sind hier weniger geeignet.

Kreuzungszucht

Man versteht darunter die Verpaarung von Tieren verschiedener Rassen, Arten oder Gattungen. Seit einiger Zeit spricht man auch von Linienkreuzungen, bei denen Tiere genetisch unterschiedlicher Linien derselben Rasse miteinander gekreuzt werden. Während nun durch Reinzucht, besonders durch Inzucht in Aussehen und Leistung einheitliche Stämme angestrebt werden, die einen hohen Grad von Reinerbigkeit aufweisen und deshalb weitgehend konstant vererben, wird durch Kreuzungszucht eine er höhte Spalterbigkeit angestrebt und erreicht. Ferner sollen dadurch möglichst viele neue erwünschte Gene in die Nachkommen eingebracht werden. Ein solches heterozygotes Tiermaterial kann nun durch entsprechende Zuchtmethoden wieder zu neuen Rassen bzw. Zuchtlinien entwickelt werden. Da zueinander passende Kreuzungstiere in der ersten Kreuzungsgeneration (F1) robuster, leistungsfähiger und meist auch schöner sind als die Tiere der Ausgangslinien, werden sie in der Fleisch- und Versuchstierzucht auch als Endprodukt (Gebrauchskreuzungen bzw. Inzuchthybriden) verwendet. Der Weg zur Entwicklung von hochleistungsfähigen Inzuchthybriden ist allerdings ein sehr langer und kostspieliger Weg (s. dort). Bei Rassezüchtern werden solche, meist aus Zufallspaarungen hervorgegangenen und z. T. besonders kräftigen und schönen Tiere als „Blender“ bezeichnet. Solche Blender erhalten auf Ausstellungen eine hohe Bewertung, enttäuschen aber in der Nachzucht. Da man es solchen Tieren nicht ansehen kann, ob es sich um „Blender" handelt, möchte ich Käufern von besonders robusten und hochbewerteten Tieren empfehlen, sich vor dem Kauf nach der Abstammung zu erkundigen.

Verbesserungs- bzw. Kombinationskreuzungen mit anschließender Reinzucht

Sie haben das Ziel, erwünschte Eigenschaften und Merkmale, die zunächst getrennt bei verschiedenen Tieren bzw. Stämmen vorhanden sind, durch Kreuzung dieser Tiere miteinander zu kombinieren und dann die erwünschten, zunächst in spalterbiger Form vorhandener Anlagen durch Inzucht oder geschlossene Zucht in weitgehend reinerbiger Form zu erhalten. Eine 100% ige Reinerbigkeit ist praktisch nur bei den einfach mendelnden und von der Umwelt wenig beeinflussbaren Merkmalen zu erreichen und zu überprüfen. Zu den einfach mendelnden Anlagen gehören die meisten Farb- und Zeichnungsgene, wobei allerdings die Nuancierung der Fellfarbe sowie die Zeichnungsmuster durch das Zusammenwirken vieler, im Einzelnen nicht genau bekannter Erbanlagen zustande kommt. Alle Rassen und Farbschläge sind letzten Endes durch eine Kombination mehrerer, zunächst getrennt vorhandener mutierter Gene entstanden.

Als Beispiele seien hier die Züchtung eines blauäugigen Angorakaninchens (Niehaus 1954) und des Schwarzgrannenkaninchens (Niehaus 1969) genannt. Ersteres entstand aus einer reinerbigen Kombination des Langhaarfaktors (v) mit dem Weiße-Wiener-Faktor x mit der Erbformel xxvv. Letzteres (Erbformel a chia chibb) wurde aus einer Kreuzung von Roten Neuseeländern mit Chinchilla gezüchtet. Als weiteres Beispiel sei die Züchtung der zahlreichen Kurzhaarrassen genannt. Hier wurde der Rex-Faktor mit den verschiedenen Farb- und Zeichnungsgenen kombiniert. Es gibt zahlreiche weitere Beispiele und noch mögliche Kombinationskreuzungen, auf deren Nennung hier verzichtet werden muss.

Auch Leistungseigenschaften (Fruchtbarkeit, Wüchsigkeit, Wollleistung u. a.) können miteinander oder mit Farb- und Zeichnungsmerkmalen kombiniert werden. Während nun einfach mendelnde Anlagen relativ einfach miteinander kombiniert und reinerbig gezüchtet werden können, benötigt man viele Generationen, um polygenbedingte und in starkem Maße durch die Umwelt beeinflussbare Eigenschaften durch Kombinationszüchtung soweit zu manifestieren, dass eine einigermaßen konstante Vererbung gewährleistet ist. In diesem Zusammenhang sei nochmals wiederholt, dass es bei geschlechtlich fortpflanzenden Individuen keine „reinen Linien" im biologischen Sinne gibt, so dass – streng genommen – jede Paarung eine Kreuzung darstellt. Es ist eine Frage der Übereinkunft, was man noch als Reinzucht gelten lassen will und wo der Begriff „Kreuzung“ angewendet werden soll.

Verdrängungskreuzung

Sie wird in der Kaninchenzucht z. B. bei der Herauszüchtung von neuen Rassen und Farbschlägen bei extrem großen und kleinen Kaninchen angewendet. So sind viele Farbenzwerge dadurch entstanden, dass Hermelin oder andere bereits vorhandene Zwergrassen mit möglichst kleinen Vertretern von Rassen mit den gewünschten Farb- bzw. Zeichnungsmerkmalen gekreuzt und die zunächst noch zu großen und in der Form nicht ansprechenden Kreuzungsprodukte durch mehrfache Rückkreuzung mit Zwergen auf die gewünschte Größe und Form gebracht wurden. Bei der jeweiligen Auswahl der für die Weiterzucht bestimmten Tiere musste darauf geachtet werden, dass diese die gewünschten Farb- bzw. Zeichnungsanlagen besaßen.

Eine Verdrängungskreuzung kann auch dann nützlich sein, wenn überragende Zuchtrammler zur Verfügung stehen, mit denen man durch fortgesetzte Einkreuzung in leistungsschwache Rassen bzw. Populationen eine Verbesserung der Leistungen erreichen will. Bei Rassezüchtern kommt diese Form der Verdrängungskreuzung in erster Linie innerhalb derselben Rasse in Frage, weil es sonst schwierig ist, den Charakter der Rasse zu erhalten. Das Endziel ist bei den aufgeführten Beispielen die Schaffung „reiner“ Rassen bzw. Populationen. Aus Platzgründen konnten die bei Verdrängungskreuzungen erforderlichen Maßnahmen nur in grober Vereinfachung dargestellt werden. In der Praxis sind die Vorgänge wesentlich komplizierter.

Art- und Gattungskreuzungen

Da die Gattung Oryctolagus cuniculus L. (Europäisches Wild- bzw. Hauskaninchen) nach Angermann (1972) keine weitere Art besitzt, ist die Möglichkeit von Artkreuzungen beim Kaninchen nicht gegeben. Bei anderen Tier- und Pflanzenarten sind Artkreuzungen erfolgreich vorgenommen worden. Am bekanntesten ist wohl die Kreuzung zwischen Pferd und Esel, deren Bastarde bereits im Altertum als Reit- und Lasttiere verwendet wurden. Maulesel sind Kreuzungsprodukte aus Eselstute mit Pferdehengst (die männl. Bastarde sind unfruchtbar). Maultiere, die mehr Ähnlichkeit mit den Pferden besitzen, sind das Kreuzungsprodukt aus Pferdestute und Eselhengst. Sie sind untereinander unfruchtbar, jedoch bringen die weiblichen Bastarde mit Esel- und Pferdehengsten Fohlen.

Bei Kaninchen kämen nur Gattungskreuzungen in Frage. Erfolgreiche Kreuzungsversuche zwischen Kaninchen und einer der zahlreichen anderen Gattungen sind jedoch nicht bekannt. Ältere Kaninchenzüchter werden sich noch daran erinnern, dass vor Jahren das sogenannte „Leporidenproblem" in der Presse und bei Züchtertagungen oft heftig diskutiert wurde. Es wurden fortlaufend Fälle gemeldet, in denen eine fruchtbare Paarung zwischen Kaninchen und Hasen gelungen sein sollte. Auch heute werden noch gelegentlich solche Behauptungen aufgestellt. Professor Dr. H. Nachtsheim hat zahlreiche eingesandte, als Kreuzungen zwischen Hasen und Kaninchen deklarierte Tiere untersucht. In allen Fällen konnte Nachtsheim nachweisen, dass es sich nicht um Bastarde, sondern um reine Kaninchen handelte. Auch von Nachtsheim selbst vorgenommene Kreuzungen zwischen Hasen und Kaninchen brachten in keinem Falle Nachkommen. Es darf deshalb und auch aus der Tatsache, dass Hasen und Kaninchen verschiedenen Gattungen angehören, als sicher angenommen werden, dass eine fruchtbare Paarung zwischen Hasen und Kaninchen nicht möglich ist. Dazu sei noch erwähnt, dass sich Hase und Kaninchen auch in der Chromosomenzahl (Hase 48, Kaninchen 44) unterscheiden.

Zuchtmethoden zur Erzeugung von Gebrauchstieren

Gebrauchstiere sind Kreuzungen, die, wie der Name schon andeutet, für den Gebrauch bzw. Verbrauch und nicht für die Weiterzucht bestimmt sind. Es hat sich gezeigt, dass die F1 aus bestimmten Kreuzungen eine erheblich höhere Vitalität und Leistungsfähigkeit aufweist als beide Ausgangslinien. Die erhöhten Leistungen derartiger Kreuzungsprodukte beruhen auf der Wirkung des Kreuzungseffektes, auch Heterosis oder Luxurieren der Bastarde genannt. Dieser Kreuzungseffekt, der ein sprunghaftes Ansteigen der Leistungsfähigkeit bewirkt, tritt besonders dann in Erscheinung, wenn ingezüchtete, selektierte und zueinander passende Tiere genetisch unterschiedlicher Linien miteinander gekreuzt werden. Da der maximale Effekt nur in der ersten Kreuzungsgeneration (F1) auftritt, lohnt es sich normalerweise nicht, solche Tiere weiterzuzüchten, es sei denn für besondere Zwecke. Man muss sie immer wieder aus den Ausgangslinien herstellen. Obwohl sich diese Kreuzungsmethoden schon seit langem bei Mais, Geflügel u. a. bewährt haben auch bei Schweinen sind erste Erfolge erzielt worden-, ist es nach Nigon und Lueken (1976) bisher noch nicht gelungen, die Ursachen der Heterosis aufgrund molekularbiologischer Prozesse zu erklären. Es gibt allerdings mehrere plausible Vorstellungen über die Wirkung der Heterosis. Dazu gehört die Annahme, dass bestimmte Gene oder Genkombinationen in spalterbiger Form eine stärkere Wirkung entfalten als in reinerbiger. Ferner wird darauf hingewiesen, dass durch derartige Kreuzungen die meisten der vorhandenen letalen und semiletalen Gene spalterbig werden und – weil rezessiv – ihre negativen Wirkungen nicht entfalten können (vergl. Inzuchtdepressionen).

Welche molekularen Vorgänge die Heterosis auch verursachen mögen, entscheidend für die Praxis ist die Erfahrungstatsache, dass man mit ihrer Hilfe Leistungen erzielen kann, welche die der Ausgangslinien weit übertreffen. So konnten z. B. Kolbengröße und Ertrag bei Mais durch Entwicklung von Hybridmais um ein Mehrfaches gesteigert werden. In der Leistungszucht beim Geflügel (Hühner) werden heute weltweit nur noch Inzuchthybriden (Lege- und Masthybriden) verwendet, bei denen die Legehybriden bei optimaler Umwelt z. T. weit über 300 Eier im Jahr erzeugen und die Hybridhähnchen bereits mit 7 Wochen und weniger schlachtreif sind.

Bei Kaninchen befindet sich die Hybridzucht noch in den Anfängen. Wenn bei den bisherigen Zuchtversuchen zur Entwicklung von Hybridkaninchen auch keine befriedigenden Ergebnisse erzielt, werden konnten, so dürfte das m. E. nicht an einer mangelnden Eignung des Kaninchens für diese Zwecke liegen. Eigene Erfahrungen mit Angorakaninchen und anderen Rassen lassen viel- mehr erkennen, dass auch bei Kaninchen erhebliche Kreuzungseffekte möglich sind.

Von den zahlreichen Hinweisen waren besonders Ergebnisse aus Kreuzungen bestimmter 1,0 Deutsche Riesenschecken mit 0,1 eines an der damaligen BFAK herausgezüchteten Kalifonierstammes beeindruckend. So wurden bei sonst erheblichen Streuungen bei einem Wurf (Abb. 2 zeigt drei Wurfgeschwister aus einem 5er-Wurf) ein 10-Wochen-Gewicht von durchschnittlich 3,2 kg erreicht, während die 10-Wochen-Gewichte der beiden Ausgangstiere mit 2,4 kg (DRSch) und 2,2 kg (Kal) erheblich niedriger lagen. Bei einer Wiederholung der gleichen Paarung wurden mit einem 8er-Wurf ähnliche Gewichte erreicht.

Abb. 2: Hinweise für die Kreuzungseignung von Kaninchen konnten bei verschiedenen Rassen erhalten werden. Abb. 2 zeigt einen Teil aus der Kreuzung 1,0 Deutsche Riesenschecken × 0,1 Kalifornier stammenden Fünferwurf.

Die Kreuzungstiere erreichten ein Durchschnittsgewicht von 3,2 kg im Alter von 10 Wochen. Die 10-Wochen-Gewichte der Eltern betrugen 2,4 kg (DRSch) und 2,2 kg (Kal).

Wenn es sich bei den zahlreichen Paarungen, deren Ergebnisse auf Kreuzungseffekte hinweisen, auch um mehr oder weniger zu- fällige Paarungen handelte, so lässt sich aus der Summe aller von mir und anderen gemachten Erfahrungen doch behaupten, dass sich auch bei Kaninchen – wie bei anderen Tierarten – ins Gewicht fallende Kreuzungseffekte erzielen lassen.

Da die planmäßige Entwicklung von Gebrauchstieren bei Kaninchen noch in den Anfängen steckt, möchte ich mich bei der Benennung und Erläuterung der in Frage kommenden Zuchtmethoden auf einige mir wesentlich erscheinende Fakten beschränken. Wer sich näher für dieses Gebiet interessiert, dem bietet die Fachliteratur eine Fülle von Unterlagen. Im Folgenden seien einige Verfahren in groben Zügen skizziert.

Gebrauchskreuzung ohne spezielle Vorbereitung

Sie kann beim derzeitigen Stande der Entwicklung in erster Linie von Fleisch- und Versuchstierzüchtern angewendet werden. Dabei werden zueinander passende Populationen bestimmter Rassen miteinander gekreuzt. Aus wirtschaftlichen Gründen verwendet man am besten fruchtbare Häsinnen mittelschwerer oder kleinerer Rassen und kreuzt diese mit wüchsigen Rammlern großer Rassen. Das Verfahren erfordert wenig Aufwand. Die F1-Tiere sind in Abhängigkeit vom Reinerbigkeitsgrad der Ausgangsrassen mehr oder weniger unausgeglichen. Ein maximaler Heterosiseffekt wird nicht erreicht.

Inzuchthybridisation

a) Einfach- und Doppelkreuzungen Bei diesem sehr aufwendigen und kostspieligen Verfahren werden zunächst mehrere Inzuchtlinien entwickelt (Abb. 3, 1. Stufe). Diese werden nach 4 – 12 Inzuchtgenerationen auf ihre Kreuzungseignung getestet (Abb. 3, 2. Stufe). Die besten Passerlinien werden weitergezüchtet und daraus fortlaufend Hybriden produziert (Einfachkreuzungen).

Da die verwendeten Inzuchtlinien meist eine verringerte Vitalität und Fruchtbarkeit aufweisen und der Züchter, die mit hohem Aufwand entwickelten Inzuchtlinien nicht aus der Hand geben möchte, sind die heute in der Geflügelzucht verwendeten Inzuchthybriden fast ausschließlich aus Dreiwegekreuzungen hervorgegangenen. Dabei sind die weiblichen Zuchttiere bereits ein Kreuzungsprodukt mit hoher Fruchtbarkeit und Vitalität. Mit entsprechend höherem Aufwand können auch Doppelkreuzungen (Abb. 3, Stufe 3) erzeugt werden.

b) Rekurrente (rückgreifende) Selektion (RS) Bei diesem Verfahren werden zunächst eine oder mehrere Inzuchtlinien entwickelt. Diese stellen einen bleibenden Grundstock dar. An diesen werden dann heterogene (genetisch unausgeglichene) Partner durch abwechselnd vorgenommene Kreuzungs- und Reinpaarung sowie fortlaufende Selektion mehr und mehr angepasst, bis die Kreuzung der beiden Linien den gewünschten Heterosiseffekt zeigt.

Abb. 3: Schema eines Inzuchthybridprogrammes (nach Hartmann, 1964)

Abb. 4: Schema eines Zuchtprogrammes mit rekurrenter reziproker Selektion (nach Hartmann, 1964).

c) Reziproke rekurrente Selektion (RRS) Dieses Zuchtverfahren unterscheidet sich von den unter a) und b) genannten hauptsächlich dadurch, dass man weder von Inzuchtlinien noch von einer konstant vererbenden Testgruppe, sondern von zwei heterogenen Gruppen ausgeht. Diese werden dann durch abwechselnde Kreuzungs- und Reinpaarung einander angepasst (Abb. 4).

Schlussbemerkung

Der Verfasser ist sich bewusst, dass es nicht möglich ist, ein derartig umfangreiches und für den Nichtfachmann z. T. recht kompliziertes Stoffgebiet in einem Artikel mit der wünschenswerten Ausführlichkeit zu behandeln. Andererseits erschien es zweckmäßig, einmal in einem dem Rassezüchter zugänglichen Buch einen, wenn auch unvollständigen Überblick über die verschiedenen Züchtungsmethoden zu geben und dabei die den Rassezüchter interessierenden Fragen in den Vordergrund zu stellen. Der Verfasser hofft, mit diesem Artikel auch Anregungen für Diskussionen in Züchterversammlungen gegeben zu haben.

Angermann, R.: In: Grzimeks Tierleben, Bd. 12, S. 422, Kindler: Zürich 1972

Comberg, G.: Tierzüchtungslehre, Ulmer: Stuttgart 1971

Hartmann, W.: Moderne Züchtungsverfahren in der Geflügelzucht. In: Jahrbuch für Geflügelwirtschaft 1965, Ulmer, Stuttgart 1964

Löhner, L.: Die Inzucht. Naturwissenschaft und Landwirtschaft, Heft 15. Datterer: Freising 1929

Niehaus, H.: In: Kaninchenmast. Ulmer: Stuttgart 1975

Niehaus: H.: Neuzüchtung eines leuzistischen (blauäugigen) Angorakaninchens. Deutscher Kleintier-Züchter, Ausgabe Kaninchen, 9 (24), 2, 1954. Ferner in: Kleintierzucht in Forschung und Lehre. Celler Jahrbuch 1954, Oertel + Spörer: Reutlingen 1955

Niehaus, H.: Züchtung des Schwarzgrannen-Kaninchens, .Das Blaue Kaninchen-Jahrbuch 1969: Oertel +Spörer: Reutlingen 1968

Nigon, V. und Lueken, W.:

In: Allgemeine Biologie, Bd. 4, Vererbung, Fischer: Stuttgart 1976er