Die Holländerzeichnung

von Dr. H. Niehaus

Bundesforschungsanstalt für Kleintierzucht, Celle

„Das Baue Jahrbuch“ 1974, S. 87 – 99

Das Holländerkaninchen gehört zweifellos zu den attraktivsten und züchterisch interessantesten Kaninchenrassen (Abb. 1). Holländerzüchter kennen aber auch die großen Schwierigkeiten, die bei der Züchtung dieser schönen Zeichnungsrasse auftreten. Das liegt in erster Linie daran, dass es bisher noch nicht gelungen ist, Stämme zu züchten, welche die im Standard geforderten Zeichnungsmerkmale rein vererben.

Deshalb treten bei den Nachkommen z. T. erhebliche Streuungen im Zeichnungsbild in Erscheinung. Es gibt kaum zwei Holländerkaninchen, deren Zeichnung vollkommen gleich ist. Die Jungen weichen mehr oder weniger von den Eltern ab, und auch zwischen den Wurfgeschwistern gibt es Unterschiede. Nicht selten bringen Eltern mit Zeichnungsfehlern bessere Nachkommen als idealgezeichnete und hochbewertete Elterntiere. Vor allem bei der Einpaarung blutfremder Partner gibt es oft arge Enttäuschungen. Meist sind mehrere Würfe erforderlich, um einige gute Ausstellungstiere zu erhalten.

Abb. 1: Hochwertiges Holländerkaninchen mit schönen Zeichnungsmerkmalen

Ich werde im Folgenden versuchen, unsere derzeitigen Kenntnisse auf diesem Gebiete aufzuzeigen, einen Einblick in die komplizierten Vererbungsvorgänge beim Holländerkaninchen zu geben und auf Züchtungsmaßnahmen hinzuweisen. Umfangreiche und ausgeklügelte Experimente namhafter Wissenschaftler und deren Auswertung geben wertvolle Hinweise zur Wirkung und zu den Vererbungsvorgängen beim Holländerkaninchen. Die Zusammenhänge sind aber das sei schon vorweg gesagt einer exakten Analyse (Auflösung) schwer zugänglich, so dass wir zu ihrer Erklärung Hypothesen (= wissenschaftliche Erklärungen) zu Hilfe nehmen müssen.

Erbliche Grundlagen der Scheckung

Wir kennen zwei Scheckungsarten, die in ihren erblichen Grundlagen und im Allgemeinen auch im Erscheinungsbild verschieden sind.

1. Die eine ist die Punkt-, Tupfen- oder Dalmatinerscheckung, die bei Deutschen Riesenschecken, Englischen Schecken, Rheinischen Schecken, Dalmatinerschecken, aber auch bei Dalmatinerhunden und Dalmatinerpferden u. a. vorkommt. Diese Art der Scheckung wird durch die einfach mendelnde, als dominant (überdeckend) geltende Erbanlage K hervorgerufen. Punktschecken gehören mit den Mardern zu den Rassen, die nur in spalterbiger Form (Kk) im Standard anerkannt werden.

Bei der Paarung von Typenschecken untereinander zeigt sich bekanntlich eine Aufspaltung. Dabei treten statistisch, d. h. im Durchschnitt großer Zahlen 25% reinerbige Schecken (KK), 50% spalterbige Typenschecken (kk), 25% Nichtschecken (kk) auf.

Die reinerbigen Schecken sind stark aufgehellt und lebensschwach. Sie können gleich nach der Geburt erkannt und ausgemerzt werden. Auf nähere Einzelheiten, z. B. die Vererbung des Zeichnungsmusters, Ursache für die verminderte Lebenskraft der reinerbigen Punktschecken sowie Züchtungsmaßnahmen bei Punktschecken kann im Rahmen dieses Artikels nicht näher eingegangen werden.

2. Die Holländerscheckung wird durch das Zusammenwirken von mehreren Plattenscheckungsanlagen bewirkt. Spalterbigkeit wird bei Holländerschecken – im Gegensatz zu Punktschecken nicht verlangt, wenn auch die meisten Holländerschecken, wie eingangs bereits angedeutet, mehr oder weniger spalterbig sind. Reinerbigkeit, die theoretisch möglich erscheint, wäre das Ideal.

Parallelen zum Holländerkaninchen gibt es auch bei anderen Tierarten, z. B. bei Schwein, Rind, Pferd, Ratte, Huhn u. a., wenngleich die Anordnung und Form der Zeichnungsmerkmale bei den genannten Tierarten meist mehr oder weniger von denen beim Kaninchen abweichen.

Wirkungsweise der Holländerfaktoren

Zahlreiche Wissenschaftler, darunter so bekannte und berühmte Genetiker wie C. C. Hurst (1905, 1925), W. E. Castle (1919, 1932), E. Pap (1921), R. C. Punnett (1920), R. C. Punnett und M. S. Pease (1925), H. Nachtsheim (1932, 1949), R. Robinson (1951) u. a. haben sich mit dem Problem der Holländerscheckung befasst und aus den Ergebnissen umfangreicher Experimente versucht, Erklärungen für die komplizierten Zusammenhänge zu finden. Aus Platzgründen und um Verwirrungen bei den Lesern dieses Artikels möglichst zu vermeiden, sollen die von Hurst, Castle, Punnett und Pease sowie Pap aufgestellten Hypothesen nur in den mir wesentlich erscheinenden Punkten behandelt werden. Die zusammenfassende Darstellung von Nachtsheim (1949) wird dagegen im Wortlaut wiedergegeben.

Wer sich eingehender informieren möchte, sei auf die am Ende dieses Artikels angegebene Original-Literatur verwiesen.

Die erste Veröffentlichung über die Vererbung der Holländerfaktoren stammt von C. C. Hurst 1905 (nach R. Robinson, 1951). Hurst erhielt die Scheckungsfaktoren über Angorakaninchen. Er vermutete zunächst ein unvollständig rezessives Gen (rezessiv = überdeckbar).

Spätere Arbeiten (C. C. Hurst, 1925) zeigen jedoch, dass die erbliche Grundlage komplexer Natur, d. h. auf mehreren Faktoren aufgebaut ist.

Hypothese von Castle

Castle geht von der Existenz einer Hauptanlage (Du) aus, die in dieser Form keine Scheckung bewirkt, aus der aber durch Mutationen (Erbsprünge) mehrere Allele (Allele sind Anlagen, die an der gleichen Stelle homologer, d. h. sich entsprechender Chromosomen Kernschleifen – liegen, Scheckungsanlagen entstanden sind. Castle will zwei davon (dud und duw) isoliert haben. Castle nimmt ferner das Vorhandensein unabhängiger modifizierender (verändernder) Anlagen an, die selbst vielleicht keine Scheckungsanlagen sind, die aber die Grundphaenotypen (Phaenotyp Erscheinungsbild) erheblich verändern können.

Auf diese Weise können Scheckungsgrade von 0 bis 12 erreicht werden.

Das interessante Charakteristikum dieser Theorie besteht darin, dass der für die Ausstellung erwünschte, Holländer (Grad 7) durch die spalterbige Erbform dudduw hervorgerufen wird. Wenn man zwei Ausstellungs-Holländer dieser Erbform miteinander paart, so erhält man „Dunkle Holländer" (Grad 3 bis 5), Ausstellungs-Holländer (Grad 6 bis 8) und „Helle“ Holländer (Grad 9 bis 12) im Verhältnis 1:2:1.

Die Augenfarbe steht mit dem Grade der Aufhellung in Beziehung. „Helle Holländer" haben gewöhnlich mehr oder weniger blaue Augen, während bei „Dunklen Holländern" keine Spuren einer blauen Iris (Regenbogenhaut) vorhanden sind. Es werden von Castle auch rein vererbende Holländer für möglich gehalten. Castle nimmt an, dass es sich dabei entweder um modifizierte „Dunkle“ oder „Helle“ Holländer handelt. Bei den modifizierten „Hellen“ Holländern kann man Tiere mit Augenflecken erwarten.

Hypothese von Punnett und Pease

Punnett und Pease zweifeln Castle's Vorstellung von einer allelen Serie von drei oder vier Scheckungsfaktoren an. Sie akzeptieren aber seine Meinung von der Existenz mehrerer modifizierender Gene, von denen Punnett und Pease wenigstens zwei bestimmt haben (Punnett, 1926). Punnett und Pease glauben, das genetische Prinzip mit der Wirkung von wenigen unabhängigen nicht vollständig rezessiven Genen, die sich in ihrer Wirkung steigern, erklären zu können.

Das Gen p erzeugt in reinerbiger Form (pp) bei Abwesenheit anderer Scheckungsfaktoren Holländertypen mit dem Scheckungsgrad von etwa 6 bis 7, in spalterbiger Form (Pp) die Grade 2 bis 3 und als PP den Grad 1.

Wenn man noch die Existenz von zwei weiteren Genen (s und t) annimmt, so kann man durch Wechselwirkungen dieser beiden Gene mit p die meisten Scheckungsvariationen erhalten. Unter dieser Voraussetzung sind 27 verschiedene Genotypen (Erbformen) möglich.

Aus den Ergebnissen weiterer Versuche schließen Punnett und Pease auf das Vorhandensein eines weiteren Scheckungsgens (n). Ein vollpigmentiertes Tier kann nur auftreten, wenn PPSSTTNN (Allelen zu ppssttnn) in reinerbiger Form vorhanden sind. Die Augenfarbe ist von dem Grad der Aufhellung am Kopf und Körper abhängig. Außerdem ist sie mit dem Gen p verbunden. Punnett und Pease haben keine Tiere vom Genotyp Pp oder PP mit teilweise oder ganz blauen Augen angetroffen. Die anderen Scheckungsgene bleiben dabei ohne Wirkung.

Die Ausstellungstiere besitzen den Scheckungsgrad 7. Es sind hiervon zwei Genotypen herausgefunden worden, nämlich ppSSTT und Ppsstt. Der letztere vererbt nicht konstant. Der Genotyp ppSSTT zeigt eine konstantere Vererbung und neigt zu Augenflecken.

Paps Hypothese

Nach E. Pap (1921) wird die Holländerscheckung durch das Zusammenwirken von unabhängigen unvollständig rezessiven Genen hervorgerufen. Pap nimmt vier derartige Gene (S1S2S3 und S4) an, die in ihrer Wirkung in etwa gleich sind. Weiße Holländer besitzen alle vier, vollpigmentierte keine dieser s-Faktoren. Letztere haben den Genotyp S1S1 S2S2 S3S3 S4S4.

H. Nachtsheim (1949)

gibt in seinem Buch „Vom Wildtier zum Haustier“ über die Holländerscheckung folgende zusammenfassende Darstellung: „Auch gescheckte Kaninchen kannten die Züchter des sechzehnten und siebzehnten Jahrhunderts bereits. Wir unterscheiden heute zwei Typen von Scheckung, die Holländer- und die Englische Scheckung. Die erste gilt als rezessiv gegenüber Nichtscheckung (Symbol s), die zweite als dominant (Symbol K). Die Holländerscheckung ist die ältere. Die ältesten Bilder gescheckter Kaninchen zeigen diesen Typ. Ähnlich wie bei der Silberung wirkt auch bei der Entstehung der Holländerscheckung eine Reihe von Faktoren mit (S1S2S3 usw.). Gewisse Holländerfaktoren bringen nur weiße Abzeichen hervor, wie Blesse, weiße Nasenspitze, weiße Pfoten. Treten mehrere Holländerfaktoren zusammen, so nimmt die Größe der weißen Abzeichen zu, es tritt ein weißer Halsring auf, der sich zu einem Brustring erweitern kann, wie beim heutigen typischen Holländerkaninchen, und wenn alle Holländerfaktoren in dem Tier vereinigt sind, so ist es fast weiß, nur ganz geringfügige Pigmentflecken der Regenbogenhaut nehmen an der Scheckung teil.

Abb. 2: Schematische Darstellung einer durch die Wirkung der Holländerfaktoren möglichen Variationsreihe (in Anlehnung an H. Nachtsheim, 1949)

Schwarze Kaninchen ohne Holländerfaktoren haben dunkelbraune Augen. Das gilt in der Regel auch für Tiere mit nur geringfügigen Holländerabzeichen. Je mehr aber die Entpigmentierung zunimmt, desto mehr greift die Scheckung auf das Auge über, es tritt Heterochromie auf, zweifarbige Iris (dunkelbraun und blau), während die extremen Holländer reinblaue Augen (ohne jedes Pigment in der vorderen Irisschicht) haben. So haben wir, je nach Zahl und Art der Holländerfaktoren, die in dem Tier zusammenwirken, eine ununterbrochene Variationsreihe, die von dem einen Extrem, einem gefärbten Tier mit nur ganz kleinen weißen Abzeichen und dunklen Augen, zu dem anderen Extrem, einem weißen Tier mit nur ganz kleinen farbigen Abzeichen und blauen Augen, führt (Abb. 2).

Zusammenfassung und Auswertung

Aus den genannten Versuchsergebnissen und ihrer Auswertung durch die Autoren möchte ich unter Berücksichtigung eigener Beobachtungen folgende Tatsachen und Zusammenhänge annehmen:

1. Es gibt eine größere, nicht genau bekannte Zahl von Plattenscheckungsfaktoren, wie das auch von Nachtsheim angenommen wird, der die Scheckungsgene mit s₁S2S3 usw. symbolisiert.

Ich werde im Folgenden diese Symbole, die auch von Pap verwendet wurden, übernehmen. Für das Vorhandensein vieler s-Faktoren sprechen die praktisch unbegrenzten Variationsmöglichkeiten im Zeichnungsmuster der Holländerschecken.

2. Ich halte ferner mit Castle, Punnett und Pease die Existenz von modifizierenden Anlagen für wahrscheinlich. Es handelt sich dabei um Erbanlagen, die selbst keine Scheckung hervorrufen, die aber die Wirkung der Scheckungsanlagen beeinflussen können. Parallelen dazu gibt es u. a. bei den Punktschecken, bei denen die Scheckung zwar durch ein einfach mendelndes Gen K bewirkt wird, das sehr unterschiedlich ausgebildete Scheckungsmuster aber die Mitwirkung modifizierender Anlagen erforderlich erscheinen lässt.

3. Die Scheckungsfaktoren sind sehr wahrscheinlich in ihrer Wirkungsweise und Stärke nicht alle gleich. Das darf man auch aus den Ausführungen von Castle, Punnett und Pease sowie Nachtsheim entnehmen. Mit einer unterschiedlichen Wirkungsweise der Scheckungsfaktoren können auch die Erscheinungen erklärt werden, dass manchmal nur eine oder mehrere weiße Krallen, in anderen Fällen weiße Pfoten, ferner weiße Haarbüschel oder größere Scheckungsabzeichen in zahlreichen Variationen auftreten. Selbstverständlich kann man auch hierbei die Mitwirkung modifizierender Anlagen annehmen.

4. Grad und Art der Aufhellung werden durch Zahl und Wirkungsweise der vorhandenen Holländerfaktoren – wahrscheinlich im Zusammenwirken mit den erwähnten modifizierenden Anlagen bewirkt. In diesem Punkte besteht weitgehende Übereinstimmung in den Ansichten der meisten Autoren.

5. Ich halte es mit Castle, Punnett und Pease für möglich, Holländer mit guter Zeichnung zu züchten, die diese Zeichnung weitgehend konstant vererben. Ein solches Zuchtziel dürfte allerdings nur durch planmäßige Züchtung mit größeren Tierzahlen auf weite Sicht zu erreichen sein.

6. Ich vermute, dass ähnliche Zeichnungsmuster durch nach Zahl und Qualität unterschiedliche Scheckungsfaktoren auftreten können (vergl. Annahme von Castle). Das wäre eine der Erklärungsmöglichkeiten, dass die Nachkommen von etwa gleich gezeichneten Eltern in ihrer Zeichnung z. T. erheblich von den Eltern und auch untereinander abweichen können. Wahrscheinlich vorhandene Spalterbigkeit von Scheckungsfaktoren und/oder modifizierende Anlagen können dabei allerdings auch eine Rolle spielen.

7. Die Plattenscheckungsfaktoren werden von Hurst, Punnett und Pease als „unvollständig rezessiv“ angenommen. Bei Nachtsheim „gilt“ die Holländerscheckung als rezessiv gegenüber Nichtscheckung. Es ist keine Frage, dass einige Scheckungsfaktoren überdeckbar sind. Sonst wäre die nicht selten vorkommende Erscheinung, dass aus Paarungen von vollpigmentierten Eltern Nachkommen mit allerdings meist kleinen Holländerabzeichen als Blesse, weiße Nase, weiße Krallen u. a. auftreten, schwer zu erklären.

Solche Holländerabzeichen, die in Stämmen fast aller pigmentierten Rassen vorkommen, bereiten manchem Züchter großen Kummer, weil befallene Tiere – wenn der Preisrichter die weißen Büschel entdeckt von der Bewertung ausgeschlossen werden. Ferner ist es sehr schwierig und langwierig, behaftete Stämme durch züchterische Maßnahmen vollständig zu säubern.

Reinerbigkeitsprüfungen, wie man sie zur Feststellung anderer rassefremder Erbanlagen, z. B. Langhaarfaktor, Albinofaktor u. a. mit Erfolg durchführen kann, sind bei Holländerfaktoren wegen ihrer komplizierten und noch nicht völlig bekannten Vererbung nicht brauchbar.

Abb. 3: Weiße Wiener-Häsin mit ihren aus einer Kreuzung mit einem Angora-Rammler hervorgegangenen Jungtieren

Völlig verkehrt und unkorrekt ist es, vorhandene weiße Büschel beim „Schaufertigmachen“ der Tiere mit der Pinzette zu entfernen, weil man dadurch den Preisrichter, den Käufer eines solchen frisierten Tieres und auch sich selbst täuscht. Durch derartige Manipulationen wird nämlich das Erbgut solcher Tiere nicht verändert, sondern die Holländerfaktoren werden auf die Nachkommen übertragen und treten irgendwann wieder in Erscheinung.

8. Bei allen Kreuzungen, die von mir zwischen Weißen Wienern und Angora, Weißen Wienern und vollpigmentierten Rassen vorgenommen wurden, zeigte ein Teil der Fi (erste Filial- oder Tochtergeneration) mehr oder weniger ausgeprägte Holländerabzeichen (Abb. 3). Die Holländerfaktoren stammen in erster Linie von den Weißen Wienern. Angorakaninchen können zwar auch s-Faktoren besitzen, sie kommen dort aber weit weniger vor als bei Weißen Wienern.

Da ich es für unwahrscheinlich halte, dass alle unsere zahlreichen Kreuzungspartner der Weißen Wiener verdeckt mehrere Holländerfaktoren erhalten haben, nehme ich an, dass Holländeranlagen unter bestimmten Voraussetzungen auch in spalterbiger Form in Erscheinung treten können. Das dürfte entweder bei bestimmten nicht vollständig rezessiven Scheckungsanlagen der Fall sein und/oder bei einer Kombination mehrerer Scheckungsgene, die sich auch in spalterbiger Form so weit verstärken, dass Abzeichen auftreten.

9. Die Aufhellung beginnt bei Vorhandensein weniger Scheckungsanlagen am Kopf und an den Pfoten. Sie breitet sich dann, wie in Abb. 2 schematisch dargestellt worden ist, mit zunehmender Zahl von s-Faktoren über den ganzen Körper in Richtung Blume aus. Dabei können vielerlei Abweichungen von den im Schema dargestellten Typen vorkommen.

Einige solcher Abweichungen sind in Abb. 3 zu erkennen. Es handelt sich dabei um F1-Jungtiere aus einer Kreuzung zwischen einer Weißen Wiener-Häsin und einem Angora-Rammler. Das rechte auf dem Bild befindliche Tier besitzt nur auf der rechten Körperseite (Pfote und Hals) sowie auf Nase und Stirn Holländerabzeichen.

Insgesamt ist die Scheckung bei diesem Tier schwächer ausgeprägt als bei den Wurfgeschwistern. Auch hinsichtlich der Abgrenzung zwischen Weiß und Pigmentiert weist dieser Wurf vom Schema abweichende Typen auf, die bei anderen Würfen noch ausgeprägter waren.

Beim Jungtier auf der linken Bildseite ist der Halsring von allen Wurfgeschwistern am stärksten ausgebildet, während Nase und Stirn schwächer gezeichnet sind als bei den vier rechten Nachbarn.

Auch einseitige (halbe) Halsringe (drittes Tier von links) sowie vollpigmentierte F1-Tiere sind bei den zahlreichen von uns durchgeführten Kreuzungen mit Weißen Wienern in Erscheinung getreten.

Zur Aufhellung des Farbkleides durch Holländerfaktoren kann abschließend gesagt werden, dass diese in groben Zügen der in Abb. 2 dargestellten Entwicklung entspricht, dass aber zahlreiche weitere Zwischenstufen und Abweichungen möglich sind.

Vererbung der Holländerzeichnung

Aus den vorhergehenden Ausführungen ist unschwer zu erkennen, dass die Vererbung der Zeichnungsmerkmale bei Holländerkaninchen nicht durch ein einfaches Erbschema dargestellt werden kann, weil es sich um ein polygen (durch viele Gene) bedingtes Merkmal handelt, bei dem weder die Zahl und Qualität der beteiligten Anlagen noch der Mechanismus ihres Zusammenwirkens ausreichend bekannt sind.

Die Mendelregeln helfen uns hier nicht weiter, obwohl auch die Vererbung der Holländerzeichnung nach dem gleichen Grundprinzip erfolgt. Die Zusammenhänge sind jedoch sehr kompliziert und außerdem nicht ausreichend bekannt, so dass Zahlenverhältnisse nicht gegeben werden können. Trotzdem ist eine gezielte Züchtung möglich.

Züchterische Maßnahmen

Das Zuchtziel der Holländerzüchter besteht in erster Linie darin, Stämme herauszuzüchten, welche die Zeichnungsmerkmale der Holländerkaninchen in standardmäßiger Form aufweisen und möglichst konstant auf ihre Nachkommen vererben.

Selbstverständlich dürfen dabei die Grundlagen jeder erfolgreichen Zucht (Gesundheit, Fruchtbarkeit u. a.) nicht vernachlässigt werden.

Züchtungsverfahren

Bisher haben die Holländerzüchter – soweit mir bekannt ist – ausschließlich nach empirischen (erfahrungsmäßigen) Gesichtspunkten gezüchtet. Das wird bei den meisten Holländerzüchtern vermutlich auch weiterhin der Fall sein, zumal die erreichten Erfolge beweisen, dass man auch bei komplizierten Erbvorgängen durch fortlaufende Auswahl und Verpaarung der phänotypisch besten Tiere Fortschritte in Richtung auf das Idealbild erzielen kann.

Ich möchte auf eine kritische Betrachtung der von den Züchtern angewandten Züchtungsverfahren, bei denen auch die Verwandtschaftszucht eine wichtige Rolle spielt, verzichten.

Es sei aber auf ein Züchtungsverfahren hingewiesen, das wegen der benötigten großen Tierzahlen nur von wenigen Züchtern oder von Züchtergemeinschaften durchgeführt werden kann, das aber, richtig angewandt, nicht nur zu gut gezeichneten, sondern auch zu weitgehend konstant vererbenden Stämmen führen kann. Es handelt sich um die

Geschlossene Zucht

bei der man zweckmäßigerweise von einer größeren Tierzahl (etwa 50 Häsinnen und 10 Rammlern) ausgeht, um gute Erfolgschancen zu haben. Wie der Name schon andeutet, versteht man darunter Verpaarungen innerhalb einer Zuchtgruppe ohne fremde Gen-Zufuhr. Der Zweck der geschlossenen Zucht besteht darin, durch Selektion auf bestimmte Merkmale und Eigenschaften (hier: in erster Linie Holländerzeichnung) diese zu verbessern und ihren Reinerbigkeitsgrad zu erhöhen, dabei aber noch genügend Spalterbigkeit in anderen Bereichen zu bewahren, um die Gefahr von Inzuchtdepressionen (Fruchtbarkeitsstörungen, Sterilität, Verwerfen, Tot- oder Mitgeboten, erhöhte Anfälligkeit gegen Krankheiten und Stressfaktoren [= Belastungsfaktoren] aller Art und erhöhte Verluste) zu vermeiden oder doch möglichst gering zu halten. Auf enge Inzucht wird deshalb verzichtet. Es lässt sich allerdings nicht vermeiden, dass mit der Zahl der Generationen die Erhöhung des Reinerbigkeitsgrades nur auf die gewünschten Merkmale beschränkt bleibt. Wenn man aber von einer ausreichenden Zahl gesunder und robuster Tiere ausgeht, den Zuchtplan konsequent einhält und streng selektiert, kann eine derartige Zucht praktisch unbegrenzt weitergeführt werden.

Zur Durchführung einer geschlossenen Zucht bei Holländerkaninchen werde ich im Folgenden einige Hinweise geben, ohne auf Einzelheiten und die bei Krankheiten und Ausfällen erforderlichen Maßnahmen eingehen zu können.

1. Die Ausgangspopulation sollte so beschaffen sein, dass sie insgesamt alle für eine ideale Zeichnung erforderlichen Gene enthält.

Es kann angenommen werden, dass bei 50 ausgesuchten Häsinnen und 10 Rammlern die erforderlichen Voraussetzungen gegeben sind. Bei der Auswahl der Tiere sollte man selbstverständlich auch besonderen Wert auf Gesundheit und Fruchtbarkeit legen. Auf keinen Fall dürfen an Schnupfen erkrankte Tiere verwendet werden, weil dadurch eine erfolgreiche Durchführung des Zuchtplanes in Frage gestellt wird.

2. Die Mitglieder einer Züchtergemeinschaft sollten ihre Stallungen in von allen erreichbarer Nähe besitzen. Besonders geeignet wäre eine Gemeinschaftsanlage.

3. Die Tiere werden in Paarungsgruppen (je 1 Rammler und 5 Häsinnen) aufgeteilt. Enge Verwandtschaft zwischen den Rammlern und den Häsinnen derselben Paarungsgruppe ist zu vermeiden.

4. Die Zusammenstellung der Paarungsgruppen und die Auswahl der Nachzucht erfolgt am besten durch einen gewählten Zuchtwart nach Absprache mit den beteiligten Züchtern. Jeder Züchter muss wenigstens eine, er kann aber auch mehrere Paarungsgruppen übernehmen.

5. Die Auswahl der Nachzucht erfolgt zunächst innerhalb der Paarungsgruppen. Nach Abschluss des ersten Durchganges werden neue Paarungsgruppen zusammengestellt. Dabei gibt es mehrere Möglichkeiten, die u. a. auch vom Gesundheitszustand der Tiere bestimmt werden. Ich halte es für zweckmäßig, zunächst die Rammler aus jeder Gruppe auszuwählen. Aus Sicherheitsgründen nimmt man 20 Rammler; 10 davon werden benötigt, 10 stehen in Reserve. Anschließend teilt man jedem Rammler 5 Häsinnen, und zwar je eine aus den 5 Paarunggruppen zu. Auch bei den Häsinnen kann man Reserven zurückhalten, die bei Versagen von Häsinnen an deren Stelle treten können.

6. Je mehr Jungtiere geboren werden und je schneller die Generationsfolge vonstattengeht, desto schneller nähert man sich dem Zuchtziel. Wir haben gute Erfolge mit der permanenten Zuchtverwendung erzielt, bei der die Häsinnen bereits einen Tag nach dem Wurf wieder gepaart werden. Eine Reduzierung der geborenen Jungtiere auf ein tragbares Maß kann bereits kurz nach der Geburt vorgenommen werden, weil man dann schon die Zeichnungsmerkmale, die im Laufe der weiteren Entwicklung keine nennenswerten Änderungen mehr erfahren, erkennen und die erste Auslese vornehmen kann.

7. In den weiteren Generationen wird verfahren wie in der zweiten. Das Verfahren wird auch dann fortgesetzt, wenn gut gezeichnete Tiere mit guter Vererbung herausgezüchtet worden sind.

Schlussbemerkungen

Namhafte Genetiker haben die Holländerzeichnung, die Ursachen für das Zustandekommen des zahlreichen Zeichnungsbildes und ihre Vererbung experimentell untersucht und ihre Versuchsergebnisse gedeutet.

a) Als erwiesen kann gelten, dass die Holländerscheckung durch das Zusammenwirken von Plattenscheckungsfaktoren hervorgerufen wird, die je nach Anzahl und Wirkungsweise eine Variationsreihe mit fließenden Übergängen von vollpigmentierten bis zu fast ganz weißen Tieren ermöglicht.

b) Vermutlich wirken dabei auch unabhängige modifizierende Anlagen mit, die selbst keine Scheckung hervorrufen, die Grundphaenotypen aber erheblich verändern können.

c) Die Vererbung der Holländerscheckung ist polygen; Zahl, Qualität und Zusammenwirken der bei den verschiedenen Scheckungsmustern wirksamen Faktoren sind dagegen nicht oder doch nur unvollständig bekannt.

d) Die im Standard beschriebene Holländerzeichnung kommt wahrscheinlich dann zustande, wenn die vorhandenen Scheckungsfaktoren nach Zahl und Wirkungsweise zusammen mit ebenfalls genau definierten modifizierenden Anlagen das standardmäßige Scheckungsmuster bewirken.

e) Eine konstante Vererbung der Holländerzeichnung wird für möglich gehalten, wenngleich die derzeitig gezüchteten Holländerkaninchen meist mehrfach spalterbig sind.

Eine gute Möglichkeit, den Reinerbigkeitsgrad der Holländerzeichnung und auch die Zeichnung selbst zu verbessern, bietet die geschlossene Zucht.

Schrifttum

Castle, W. E., 1919: Studies of heredity in rabbits, rats and mice. Car.Inst. Wash. Pub., 288: 4-28

Castle, W. E., 1932: English and Dutch spotting and the genetics of the Hotot rabbit. Car. Inst. Wash. Pub., 427: 3-13

Hurst, C. C., 1905: Experimental studies on heredity in rabbits. Linn. Soc. J. Zool., 29:

Hurst, C. C., 1925: Experiments in Genetics. Cambridge

Nachtsheim, H., 1932: Leuzismus und Scheckung. Biologia Generalis, 8:

Nachtsheim, H., 1949: Vom Wildtier zum Haustier. (2nd ed.) Berlin

Pap, E., 1921: Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. Z. ind. Abst. Vererbgsl., 26:

Punnett, R. C., 1920: Genetics of the Dutch rabbit. a criticism. J. Genet., 9:

Punnett, R. C., and M. S. Pease, 1925: On the pattern of the Dutch rabbit. J. Genet., 15:

Robinson, R., 1951: Dutch-type white-spotting in rabbits. Nature, 168: 300