Von Dr. Gerhardt Hochstrasser, Würzburg – „Das Blaue Jahrbuch“ 2000
Die bis jetzt veröffentliche Literatur¹ über Gene (= Faktoren), die die Fellfärbung bei Rassekaninchen bedingen, ist recht umfangreich – und doch ist noch kein Ende der möglichen Erkenntnisse in Sicht. Jeder Versuch, die Wirkung von Färbungsgenen zu erklären, basiert auf der Interpretation von Beobachtungen, wobei aber die Möglichkeit besteht, diese auf unterschiedliche Weise aufzufassen, besonders wenn man von verschiedenen Vorkenntnissen ausgeht. Auch liegt ja noch das Problem vor, dass das Vorhandensein von Phäo- und Eumelanin im Haar nicht genau abgeklärt wurde. Dr. Niehaus (1986, S. 71) hatte seinerzeit geschrieben, es wären „zwei chemisch voneinander unterschiedliche Gruppen an der Ausfärbung des Haarkleides beteiligt: Es sind dies die Phäomelanine und die Eumelanine“ und „Die meist farbigen Felle enthalten sowohl Phäo- als auch Eumelanin in unterschiedlichen Verhältnissen“.
Was hierbei nicht hervorgehoben wurde, ist, dass sich diese Melanine nicht überlagern (und so eine Mischfarbe erzeugen), sondern nur getrennt streifenweise eingelagert sind. Es kann einfach nicht sein, dass an ein und derselben Stelle im Haar die zwei Melaninarten überlagert,² vorkommen, denn es gibt nur eine einzige anatomische Formation, die Melanozyten, die nicht gleichzeitig Phäo- und Eumelanin erzeugen können. Da Phäomelanin als nicht vollständig oxydierte Vorstufe des Eumelanins gelten muss, können die Melanozyten nicht gleichzeitig beide Melaninstufen erzeugen.
Der Melanozyt (als funktionelle Einheit mit der Epidermiszelle) ist ein mit Melanin beladender Melanoblast, der das als Melaningranula vorliegende Pigment an sonst pigmentlosen Epithelzellen (in der Haarzwiebel) abgibt; der Melanoblast ist eine ektodermale oder neuromesodermale Zelle der Ganglienleiste (Neuralleiste)4, die vor allem in das Bindegewerbe der Haut und in die Ader- und Regenbogenhaut des Auges einwandern wird. Die Melanozyten produzieren durch Oxydation mit Hilfe der Tyrosinase das Melanin, d. h. die rotgelben und braunschwarzen Farbstoffe Phäo- und Eumelanin. Diese Farbstofferzeugung ist eine Folge des Abbaus der halbessentiellen Aminosäure Tyrosin, die zuerst zu Dihydroxyphenylalanin (in der medizinischen Literatur DOPA genannt) abgebaut wird. Die aromatische Aminosäure Tyrosin wird durch das Futter aufgenommen8 und durch das Enzym Tyrosinase (= Tyrosin- hydroxylase Tyrosinmonooxydase) abgebaut. Fehlt dieses Enzym zur Gänze, so kann das Tyrosin nicht abgebaut werden und es entsteht ein albinotisches Tier, trotz der Präsenz der Melanozyten in der Haarzwiebel.
Bei den einzelnen Stufen der Albino-Reihe (ad-achi-am-ae-a) liegt ein fortschreitendes quantitatives Fehlen der Tyrosinase vor: Es wirkt sich bei Chinchilla-Kaninchen vorerst nur auf die sonst von Phäomelanin gefärbten Haarpartien aus, bei den einfärbigen Marderkaninchen aber schon auf fast die gesamte Färbung, die überwiegend zu einem gewissen Braun wird.
In der Literatur wurden für den Farbfaktor A verschiedene Namen gebraucht (z. B. „Grundfaktor für Pigmentierung“), in Wirklichkeit darf er nur „maximale Präsenz/maximales Vorhandensein der Tyrosinase“ heißen, während die Verlustmutation (a) natürlich nur „vollständiges Fehlen der Tyrosinase“ heißen kann. Die Zwischenstufen sind mit „teilweises Fehlen der Tyrosinase“ eines bestimmten Grades zu benennen. Wie viele mögliche Zwischenstufen vorhanden sind, ist noch nicht ganz geklärt, da es z. B. Russenkaninchen mit verschieden starker Äußerung des Tyrosinasemangels geben kann (von ganz großer bis zu fast fehlender Maske bei identischer Außentemperatur).
Die essentiellen Pigmentfaktorensymbole (B, C und D) werden bei Tieren mit schwarzen Haarspitzen gebraucht (wobei die „Braun“-Marder in Wirklichkeit Schwarz-Marder sind). Die Mutationen zu b, c und d sind Verlustmutationen (allerdings nur Subtotalverlustmutationen8, keine Totalverlustmutation wie bei „a“, aus der A-Reihe), weil das Schwarz des Wildkaninchengrau zum größten Teil verlorengeht: Bei der Mutation von B zu b dominiert nun flächenmäßig nicht mehr Schwarz über Gelb, sondern Gelb über das auf die Spitzen- und Extremitätenfärbung zurückgedrängte Schwarz; bei der Mutation von C zu c erscheint statt Schwarz nun Braun und bei der Mutation von D zu d erscheint optisch nur mehr Blau (das freilich seinerseits nur eine verdünnte Einlagerung von Schwarz ist).
Bei der Mutation von C nach c sprechen manche Autoren (z. B. Hiltbrand)9 von einer besonderen Granulierung des schwarzen Eumelanins, die – optisch – Braun ergäbe. Hans-Peter Scholz (DKZ 14/94, S. 16)10 nennt den Havannafaktor (c) als jenen „der die Eumelaine von Schwarz auf Dunkelbraun verdünnt“ (bei gleichzeitiger Intensivierung der Phäomelanine). In DKZ 15/94, S. 13, ist er der Meinung, dass die Wirkung der Faktoren c und d sich zu einem überraschenden Ergebnis addiere: „Auf die Phäomelanine wirkt der Blau-Faktor abschwächend, der Havannafaktor hingegen verstärkend." Den beiden Meinungen steht die Beobachtung von O. Wilde (1949)11 gegenüber, der bei der Havannafärbung braune Pigmentkörper in derselben Lagerung und Größe wie bei Schwarz beschrieben hatte. Wer hat nun recht?
Tatsächlich ist das Havannabraun ein anderes Braun als das Schwarzbraun der „Braun" genannten bronzefarbigen Färbung der Standard-Marderkaninchen. Trotzdem kann nach einer Gemeinsamkeit gesucht werden, die jene Färbung ergibt, die als „Braun“ bezeichnet wird. Bei den Marderkaninchen erscheint diese Färbung auf Grund des partiellen Tyrosinasemangels, der seinerseits zu entsprechend weniger Aufbau von Melaninen führt. Es wird also beim Vorhandensein des Wildfarbigkeitsfaktors G (Farbformel: amBCDG/anBCDG) zeitweilig gar kein Phäomelanin gebildet (das Ergebnis ist die weiße Zwischenfarbe bei Marder- Chinchilla), beim Vorhandensein des Einfarbigkeitsfaktor g (Farbformel: amBCDg/anBCDg) führte das quantitativ weniger gebildete Phäomelanin durch seine Weiteroxydation auch zu weniger gebildetem Eumelanin bzw. dem Bronzebraun in gewissen Fellpartien. Bei der Havannafärbung könnte es so sein, dass primär ebenfalls eine quantitativ geringere Phäomelaninbildung vorliegt, so dass dessen weitere Oxydierung keine dunklere Farbe als eben Havanna mehr ergeben kann. Dass es auch Farbabstufungen von dunkel zu hell geben kann, ist bekannt (DKZ 11/1960, S. 15) – der Grund dafür könnte in einem kleinen Unterschied der Melaninmenge zu finden sein.
Die Einlagerung der havannafarbigen Pigmentkörper entspricht (so Wilde 1949) in Lagerung und Größe ganz der „,dichten und gleichmäßigen Einlagerung von mittelgroßen Pigmentkörperchen12 bei Schwarz. In einem Brief an mich (G. H.) ist Ing. G. Wesselius aus Hengelo/Niederlande der Meinung, dass der c-Faktor auf einer Granulierungsänderung des schwarzen Pigments beruhe und dieses verdünne, dafür aber keine Verstärkung auf Gelb ausübe (womit er gezielt der Äußerung im DKZ 15/1994, S. 13, widersprach). Wenn wir aber das Phäomelanin als unvollständig oxydierte Vorstufe 12 des Eumelanins ansehen, kann es ja auch gar nicht möglich sein, dass der Havannafaktor c das Phäomelanin verstärke, dann wäre das der Fall, so müsste doch die verstärkte Vorstufe automatisch eine verstärkte Eumelaninendstufe ergeben – und diese könnte nicht mehr Braun, sondern nur tiefstes Schwarz sein. Mir ist auch nicht bekannt, dass bei Havannawildfarbigkeit (ABCDG) die vom Phäomelanin gefärbte Zwischenfarbe stärker als bei Schwarzwildfarbigkeit (ABCDG) gefärbt wäre die Zwischenfarbe ist bei – ABCDG vielmehr nur „leuchtend orangerot", bei ABCDG aber „rostrotbraun": Ein Farbenspiel, das jedenfalls bei Schwarzwildfarbigkeit auf das Vorliegen von mehr Phäomelanin hinweist (oder/ und auf dessen stärkere Oxydation).
Die Mutation von D nach d bewirkt eine Verdünnung (Dilution) der Pigmentkörper durch Verklumpung, wobei die schwarze Färbung optisch als Blau, die gelbe Färbung aber als „Creme" erscheint. Dieser optische Farbenwechsel erscheint nur bei Homozygotie (dd). Es gibt, eindeutig erkennbar, verschiedenes Blau, also auch verschiedene Verdünnungsstufen von Schwarzblau (mit braunen Augen) über Mittel- und Hellblau bis zu „Mehlsackblau“, die aber in der Regel nicht durch Symbole ausgedrückt werden. Diese könnten folgendermaßen lauten: ds (schwarzblau), dd (dunkelblau), dm (mittelblau), dh (hellblau) und dw (weißlich blau „mehlsack- blau“). Genetisch ist die Einführung dieser Symbole wichtig (dunkler ist jeweils über heller dominant), züchterisch, aber weniger, da weder Schwarzblau (mit braunen Augen) noch das unschöne Hell- und Mehlsackblau gewünschte Farbenschläge sind. Der Verdünnungsfaktor d verdünnt auch den c-Faktor zu Fahlblau (= Marburger Feh im Falle des Vorhandenseins des Einfarbigkeitsfaktor g).
Der G-Faktor steht für Wildfarbigkeit (= Haarbänderung mit weißen Wildfarbigkeitsabzeichen). Fehlt der Wildfarbigkeitsfaktor, so erscheint ein einfarbiges Tier: aus Wildkaninchengrau (ABCDG) wird schwarz (ABCDg). Möglich ist eine Zwischenstufe zwischen den beiden Extremen: ein Tier mit schwarzer Decke und cremefarbigen Wildfarbigkeitsabzeichen (ABCDG). Diese Wildfarbigkeitsabzeichen können durch Rotfaktoren, aber auch durch Schwärzungsfaktoren eingefärbt werden. Die Wildfarbigkeit (ABCDG) kann verschiedene Nuancen, ja sogar Farben aufweisen. Prof. Dr. Hans Nachtsheim (1977, S. 109) 13 hatte dazu geschrieben: „Bei der Wildfarbigkeit unterschied man – wie auch heute – mehrere Nuancen, wie hellwildfarbig, dunkelwildfarbig, hasenwildfarbig, Nuancen, die auf der Wirksamkeit gewisser Modifikationsfaktoren beruhen“ . Diese Modifikationsfaktoren, die sowohl zur Farbverblassung als auch bis hin zum „Doppeleisengrau-Schwarz“ (Schwarz mit einzelnen gebänderten Haaren) führen können, seien hier auch vorgelegt. Die weißen Wildfarbigkeitsabzeichen können aber nicht nur geschwärzt, sondern auch durch Rotfaktoren gefärbt werden auch diese sind Modifikationsfaktoren, die außerhalb der Grundfarbformel stehen.
Im Folgenden soll dargestellt werden, dass es keinen Be geschriebenen Eisengrau-Faktor als Super-B-Faktor gibt, sondern nur dominante Eumelaninverstärkerfaktoren E aus der Eumelinkontrollfaktorenreihe, und dass es keine die rote Färbung bedingenden rezessiven y-Gelbverstärkerfaktoren, sondern nur dominante Phäomealaninverstärkerfaktoren aus der Phäomelaninkontrollreihe gibt.
Die Allele in der Eumelanin- und in der Phäomelaninkontrollreihe
Das Wild (kaninchen) grau ist eine in sich gut im Gleichgewicht befindliche Färbung, die wohl auf der idealen Mischung von Eu- und Phäomelanin beruht. Gleichzeitig kann erkannt werden, dass es Fellpartien gibt, in welchen Eumelanin besonders stark vertreten ist (z. B. schwarze Ohrenränder), so wie es Fellpartien gibt, in denen das Phäomelanin bis hin zu rostbraunrot gedunkelt erscheint (z. B. Zwischenfarbe und Nackenkeil) und dass die ideale wildkaninchengraue Farbe über hellwildkaninchengrau und andere Stadien der Farbverblassung dominiert. Da bis jetzt Hellwildkaninchengrau, Ideal-Wildkaninchengrau und Dunkelgrau mittels ein und derselben Grundfarbformel (ABCDG/ABCDG) dargestellt wurden, musste eine Abhilfe durch neuüberdachte Symbole, für die von Prof. Dr. Nachtsheim erwähnten Modifikationsgene gefunden werden.
Die Dominanz des idealen Wildkaninchengrau über hellere Färbung zeigt, dass die von der ersteren getragenen Modifikationsgene als dominante Allele der Reihe für Reihe für Eumelanin- und der Reihe für Phäomelaninkontrolle dargestellt werden müssen. Beide Reihen (Serien) beginnen bei einer fast nicht vorhandenen Färbung größten Helligkeitsgrades und enden bei der stärkst möglichen Färbung (Schwarz bzw. Rot).
In Anbetracht der bis jetzt geltenden Symbole können die rezessiven Stufen der Eumelaninkontrollereihe mit e, die dominanten mit E, die rezessiven Stufen der Phäomelaninkontrollreihe mit y, die dominanten mit Y gekennzeichnet werden. Für das Ideal-Wild- kaninchengrau mit seinem dominanten Verhalten über die hellere Färbung gilt die Farbformel ABCDGEY/ABCDGEY bzw. ABCDGETY/ABCDGE¹Y¹. Dunklere Färbungen erhalten die Farbformeln ABCDGE2Y1/ABCDGE2Y1 (homozygot Dunkelgrau) und ABCDGE³Y/ABCDGE³Y¹ (homozygot Stahlgrauschwarz „Doppeleisengrauschwarz“, vormals als Rasse Nubians in England). Rötere Färbungen erhalten die Farbformel ABCDGE¹Y2/ ABCDGE¹Y2 (Hasengrau) und ABCDGE¹Y³/ABCDGE¹Y³ (Hasenfarbig). Bei Farbverblassung gilt je nach Stärke e¹/e¹ e²/e² und e³/e³ und y¹/y1, y²/y² und y³/y³. Die Farbverblassung ist im Falle von Schwarzverminderung am leichtesten anhand des zurückgehenden Haarspitzenschwarz und der Ohrenumrandung erkennbar. Ohne diese Schwarzverminderung kann man keine idealen Roten Neuseeländer mit der Grundformel AbCDG erreichen. Erst wenn das Haarspitzenschwarz und die schwarze Ohrenumrandung wegfallen (e) und gleichzeitig der stärkste Rotverstärkerfaktor (Y3) eingebaut ist, erhalten wir die vom Standard geforderten Roten Neuseeländer mit der Farbformel AbCDGe³Y³/AbCD Ge³Y3. Die ganze Eumelaninkontrollreihe lautet von Hellst nach Dunkelst e³ e2-e¹-E¹-E² – E³, die ganze Phäomelaninkontrollreihe aber y³ – y² y¹- Y¹- Y2 – Y³. Die dem Wildkaninchengrau gegenüber rezessiven Allele erscheinen mit kleinen Buchstaben geschrieben – die Dominanz steigt von links nach rechts um das Doppelte an Stärke des vorherstehenden Allels. Die dominanten Allele verstärken die Färbung des Ideal-Wildkaninchengrau und heißen deshalb Eumelaninverstärker- und Phäomealaninverstärkerfaktoren; die rezessiven Allele vermindern die Färbung des Ideal-Wildkaninchen- grau und heißen deshalb Eumelaninverminderungs- und Phäomelaninverminderungsfaktoren. Sie können gemeinsam, aber auch getrennt, in Aktion treten, und entweder gleichsinnig (beide in Richtung Verstärkung oder beide in Richtung Verminderung) oder entgegengesetzt wirken.
Im Genom (= Erbfaktorensatz, den eines der Elterntiere vererbt) kann jeweils nur ein Allel der Eumelanin- und ein Allel der Phäomelaninkontrollreihe erscheinen, im Genotyp aber summiert sich die Stärke der jeweils ererbten Allele und ergibt das phänotypische Bild.
Im Falle, dass Homozygotie vorliegt, haben wir im Genotyp folgende Situation: e3/e3/y³/y3 (1+1=2), e2/e²/y2/y2 (2+2 =4), e/e/y/y1 (4+4=8), E¹/E¹/Y¹/Y¹ (8+8=16), E²/E²/Y2/Y2 (16+16=32), E³/E³/Y³/Y3 (32+32=64).
Im Falle von verschiedener Heterozygotie kann man durch Einsetzen der oben angegebenen Stärkegrade (von 1 bis 32) die Stärke der Eumelanin- bzw. der Phäomelaninfärbung im Genotyp errechnen. Als Beispiel sei die heute seltene Färbung Dunkelhasengrau vorgestellt: Dunkelgrau hat die Farbformel ABCDGE²Y¹/ABCDGE²Y¹, Hasengrau oder ABCDGE¹Y2/ABCDGE¹Y², ihre Kombination ergibt ABCDGE2Y2/ABCDGE2Y2 mit der Genotypstärke an Eumelanin von 16+16=32 und an Phäomelanin von 16+16 =32. Ein gleich dunkles, aber noch roteres Tier wäre Dunkelhasenfarbig mit der Farbformel: ABCDGE2Y3/ABCD GE2Y2. Alle vielen Möglichkeiten der heterozygoten Mischfarben lassen sich symbolisch und rechnerisch leicht darstellen; die Vererbung der Allele der Eumelanin- und Phäomelaninkontrollreihe erfolgt nach den bekannten Mendelschen Regeln. Was die durch die dominanten Allelstufen des Eumelaninkontrollgens hervorgebrachten Fellfarben betrifft, haben wir folgende Situationen:
1. Wildkaninchengrau: ABCDGE¹Y¹/ABCDGE¹Y¹, Stärke der Eumelanins im Genotyp 8+8=16, Stärke des Phäomelanins identisch.
2. Dunkelgrau: ABCDGE²Y¹/ABCDGE²Y¹, Stärke des Eumelanins im Genotyp 16+16=32, Stärke des Phäomelanins 8+8 = 16. 256
3. Stahlgrauschwarz: ABCDGE³Y1/ABCDGE³Y¹, Stärke des Eumelanins im Genotyp 32+32=64, Stärke des Phäomelanins 8+8=16.
Die bekannte heterozygote Eisengraufarbe kann bei verschiedener Stärke der Eumelaninkontrollallele erscheinen, nur muss sie stärker als bei Dunkelgrau sein. Die typische und bekannteste Eisengraufärbung erscheint aus der Kreuzung von Stahlgrauschwarz mit Wildkaninchengrau und trägt dann die Farbformel ABCDGE³ Y¹ /ABCDGE¹Y¹- die Eumelaninstärke der Eumelaninkontrollgens beträgt im Genotyp 32+8=40. Aus der Verpaarung der heterozygoten typischen Standard-Eisengraufärbung untereinander erscheinen bekanntlich 25% wildgraue, 50% eisengraue und 25% stahlgrauschwarze F1-Tiere. Durch Heinz Floer14 wurde auf die Zucht von 100% Eisengrau aus der Verpaarung von Stahlgrau- schwarz mit hellgrauen Tieren hingewiesen. Hier haben wir folgende Situation: Hell (wild) graue Tiere tragen die Farbformel ABCDGe¹Y/ABCD Ge¹Y¹ oder ABCDGe y¹/ABCDGe¹y¹ mit der Eumelaninstärke im Genom 4 und im Genotyp (4+4=8). Verpaart man Hell(wild)grau mit Stahlgrauschwarz, so trägt die F1-Generati on die Farbformel ABCDGeY¹/ABCDGE³Y¹ (oder ABCDGe¹Y¹/ ABCDGe³Y¹ und die Eumelaninstärke 4+32=36 im Genotyp. Hiermit ist diese F1-Generation klar dunkler als das homozygote Dunkelgrau mit der Eumelaninstärke 16+16=32. Floer sprach auch von eisengrauen Tieren mit zu dunklem Schimmer auf der Wange und sogar von Tieren „die etwas Rot in der Decke zeigen", „wodurch die lichtgraue Farbe, die sich unter den schwarzen Haarspitzen befindet, bräunlich erscheint, etwas, was wiederum oft vorkommt, wenn man wildgraue Tiere einkreuzt“. Da aber sowohl Prof. Dr. Nachtsheim (1949, S. 89), das Büchlein „Das Deutsche Widderkaninchen“ (Reutlingen, ohne Jahr, S. 20-21) und Dr. Niehaus (1986, S. 77) die aus Eisengrau x Eisengrau herausspaltendenden 25% Wildgrau und nicht Hellwildgrau benannten, könnte das von Floer erwähnte „Rot in der Decke“ aus der Einkreuzung von Hasenwildfarbig (ABCDGE¹Y2) stammen. Zu „dunkle“ eisengraue Tiere tragen wahrscheinlich die Farbformel ABCDGE³Y/ABCDGE²Y¹.
Über das zusätzliche Einbauen von Phäomealaninverstärkerfaktoren in Eisengrau hatte Hermann Schmitt 15 berichtet. Er nahm die Kreuzung Eisengrau x Rote Neuseeländer vor und erhielt in der F1-Generation Jungtiere, die „nicht heller als Normaleisengrau (sondern) nur roter" waren. Da Eisengrau die Farbformel AB- CDGE³Y/ABCDGE¹Y¹ trägt, die Roten Neuseeländer aber die Farbformel AbCDGe³Y³/AbCDGe³Y³ tragen, erscheinen in der F₁-Generation die Kombinationen ABCDGE³Y¹/AbCD Ge³Y³ (= roteisengrau) und AbCDGE¹Y¹/ABCD Ge3Y3 (= rotwildfarbig mit Spitzenschwarz). Der hier vorkommende rezessive b-Faktor kommt dem dominanten B-Faktor gegenüber nicht zum Tragen, nur die starken Y-Faktoren färben die phänomenalistisch geprägten Fellpartien zusätzlich ein.
Da ich hier unmöglich alle möglichen Kombinationen der Eumelanin-16 und Phäomelaninkontrollgene bei Wild(kaninchen)grau (= genetisch Schwarzwildfarbig), geschweige denn noch auch bei Braun-, Blau-, Fahlblau, Gelb-, Orange- und „Sandfarbig“-Wildfarbig (und hinzukommend auch noch die Wildfarbig-Varianten im Falle des Austauschens des A-Faktors mit dessen Allelen ad, a am und an und deren Kombinationen mit den eben oben genannten Wildfarbig-Varianten der Grundfarbformel) darstellen kann, will ich mich auf die Darstellung der Farbformeln beschränken die entstehen, wenn bei Wildkaninchengrau (ABCDGE¹Y/ABCDGE¹Y¹) stärkere Phäomelaninallele das schwächere Allel Y¹ ersetzen: – Fast-Hasengrau: ABCDGE¹Y2/ABCDGE¹Y¹ (heterozygot) -Hasengrau: ABCDGE¹Y2/ABCDGE¹Y2 (homozygot) -Rot-Hasengrau: ABCDGE¹Y³/ABCDGE¹Y1 (heterozygot) – Fast-Hasenfarbig: ABCDGE¹Y3/ABCDGE¹Y2 (heterozygot) – Hasenfarbig: ABCDGE¹Y³/ABCDGE¹Y3 (homozygot). Identisch wäre diese Reihe auch für Dunkelhasengrau (AB- CDGE2Y2/ABCDGE2Y2) ausgehend von Dunkelgrau (ABCDGE Y¹/ABCDGE2Y¹ auszustellen. Auch könnte man von Hellwild(kaninchen)grau ausgehen (ABCD Ge¹Y1/ABCDGe¹Y¹), oder von noch helleren oder von dunkleren Wildgrauformen, die aber keine standardmäßigen Farben ergeben würden.
Anmerkungen/Literaturhinweise:
1. Im deutschen Sprachraum wurde das heute gebrauchte Symbolsystem für Färbungsgene des Kaninchenfelles ABCDG vor etwa 75 Jahren vom Arbeitskreis um Prof. Dr. Hans Nachtsheim in Berlin „erfunden“. Die erste zusammenfassende Veröffentlichung stammt von Max Wischer (Grundriss des Fortpflanzungs- und Vererbungsproblems unter besonderer Berücksichtigung der Chromosomentheorie und des Mendelismus. Leipzig C1 1928), zu der Prof. Dr. Nachtsheim das Geleitwort geschrieben hatte. Als nächste Arbeit, die weite Züchterkreise ansprach, ist die von Walter Burmeister (Fortpflanzung, Vererbung und Zuchtverfahren in der Kaninchenzucht. Leipzig, 3 Auflagen vor 1940) zu nennen, deren Neuausgaben 1966 und 1973 Karl Weißenberger aus Würzburg besorgte (ohne Karl Burmeister namentlich zu nennen). Es folgten weitere Arbeiten in Zeitschriften und Büchern; erwähnt sei hier nur die Arbeit „Die Vererbung der Haarfarbe beim Kaninchen“ von Prof. Dr. Ruth Gruhn im „Blauen Kaninchen-Jahrbuch 1967“ (S. 99-109). Als z.Z. wichtigste Arbeit ist jene von Dr. Heinrich Niehaus (Unsere Kaninchenrassen. Band I: Vererbungslehre. Reutlingen 1986) zu werten.
2. Rein optisch hat man bei manchen Färbungen den Eindruck, dies sei der Fall. Es war ein Fehler, als ich im DKZ 12/1993, S. 6, über das „ideale Schwarz“ schrieb, es sei „durch die Überdeckung und Summierung der beiden Melaninarten, Eumelanin und Phäomelanin, in den Haarspitzen und Extremitäten entstanden“. In Wirklichkeit liegt hier die vollständige Oxydation von „ideal viel“ (= so viel, wie bei Wildkaninchengrau gebildet werden kann) Phäomelanin bis hin zu Eumelanin vor.
3. Es sind Melanosomen, d. h. tyrosinreiche Zellorganellen, die die Melaningranulla herstellen.
4. Die Neuralleiste ist eine im Embryostadium vorhandene Zellmasse an der Nahtstelle zwischen Hautektoderm und Neuralplatte; eine Vorstufe der sensiblen Ganglien (daher auch Ganglienleiste) der Hirn- und Rückenmarksnerven; ein Ursprungsorgan der Pigmentzellen (Melanoblasten). Die Holländerscheckung basiert auf einem Defekt der Neuralleiste, die an den defekten Stellen keine Melanoblasten mehr erzeugen kann, so dass die von diesen Stellen aus versorgten Hautpartien ohne Melanoblasten bleiben und pigmentlose Haare wachsen. Bei der Punktscheckung liegt kein Defekt der Neuralleiste, sondern ein zu spätes Abwandern der Melanoblasten vor, die stellenweise in die inzwischen verhärteten Hautpartien nicht mehr einwandern können, so dass auch hier pigmentlose Haare wachsen. Bei Albinos sind Melanozyten vorhanden.
5. Tyrosinase = DOPA-Oxydase = o-Diphenol-Oxydase ist ein sauerstoffabhängiges, kupferhaltiges Enzym, das Monophenole bzw. o-Diphenole und deren Derivate zu entsprechenden o-Chinonen oxydiert.
6. DOPA ist eine Aminosäure, die durch Hydroxylierung von Tyrosin entstanden ist. Dieses Zwischenprodukt bei der Melaninbildung wird durch Oxydation beim Vorhandensein von Tyrosinase weiter zu Melanin abgebaut.
7. A. F. Hollemann: Traité de Chimie Organique à l'usage des Universités. 4. Aufl., Paris 1928, S. 450-451.
8. Gerhardt Hochstrasser: Subtotalverlustvarianten der Farbformelfaktoren. In: DKZ Nr. 9, S. 12–13, 1992.
9. Rudolf Hiltbrand: Von der Wildfarbe zum Sachsengold. In: DKZ, Kaninchen, Nr. 5, S. 10, 1992.
10. Hans-Peter Scholz: Die Vererbung der Kaninchen. Grundlagen der Vererbungslehre bei Kaninchen: In: DKZ Nr. 14, S. 14-17, 1994 und Nr. 15, S. 13-14, 1994.
11. O. Wilde: Die Fellfarben der Kaninchen. In: Süddeutscher Kleintier-Züchter, Nr. 21, S. 1-2, 1949.
12. Auch wenn wir das Phäomelanin als unfertig oxydiertes Melanin, also als Zwischenstufe/Vorstufe zur Entstehung des Eumelanins ansehen, so müssen wir doch zwei in den Melanozysten getrennt ablaufende Programme erkennen:
a) Ein Programm, das nur bis zur Erzeugung des Phäomelanins läuft und z. B. die von diesem gefärbte Zwischenfarbe (bei Wildfarbigkeit) hervorbringt. Bei Vorhandensein des G-Faktors blockieren die Zwischenstufen der A-Reihe nachdrücklich dieses Programm, so dass es ab der Stufe achi zu reinweißer Zwischenfarbe kommt. Der Grund für das Erscheinen der weißen Zwischenfarbe ist das zeitweilig einsetzende Fehlen an Tyrosinase.
b) Ein Programm, das bis zur Erzeugung von Eumelanin durchläuft und durch die Zwischenstufen der Albinoreihe nicht blockiert werden kann. Der Tyrosinasemangel wird bei Chin-Marder (ach BCDG) ein „schlechtes Chinchilla mit bräunlichem Schein“ (so Prof. Dr. Nachtsheim), bei Standard-Marder (aBCDg/amBCDG) aber schwarz und bronzefarbigbraun ergeben. (Vgl. Joachim Kapp: Marderkaninchen, aber chinchillafarbig. In: DKZ, Kaninchen Nr. 15, S. 20-21, 1992.)
13. Hans Nachtsheim: Vom Wildtier zum Haustier. 2. Aufl., Berlin – Hamburg 1949; 3. Aufl. bearb. von Dr. Hans Stengel, Berlin – Hamburg 1977.
14. Heinz Floer: Eine schwierige Zucht mit Rückschlägen: Die eisengrauen Deutschen Riesen. In DKZ Nr. 16, S. 19, 1995.
15. Hermann Schmitt: Überlegungen zu Y-Faktoren. In: DKZ Nr. 3, S. 11, 1995.
16. Hans-Peter Scholz gab im DKZ Nr. 15, S. 16-18, 1993 an, dass die heutigen Grauen Wiener farblich „irgendwo zwischen Wild- und Hasengrau“ liegen würden. Wenn diese Erkenntnis zutrifft, so tragen diese Grauen Wiener eine heterozygote Färbung mit der Farbformel ABCDGE¹Y¹/AB- CDGE¹Y², die in der F₁-Generation in Wild(kaninchen)grau und in Hasengrau aufspalten müsste. Im Einheits-Standard '97 sind freilich nur die Farbenschläge Hasengrau, Wildgrau und Dunkelgrau erlaubt, keine Mischfarben.
